انظر ما هي "الورقة" في القواميس الأخرى. هيكل ورقة النبات، وأنواع ترتيب صفائح الأوراق، والتمثيل الضوئي، والنتح، تتطور الأوراق منها

يتم وضع الورقة عند قاعدة قمة اللقطة على شكل نتوء جانبي - حديبة ورقية تتحول بعد ذلك إلى ورقة بريمورديوم. من هذه اللحظة تبدأ المرحلة داخل الكلى من تطورها. يحدث التطوير الإضافي لأوراق بريمورديوم بشكل مختلف في أنواع مختلفة من الأوراق. يتم تفسير ذلك من خلال التوطين المختلف لمناطق النشاط الأخلاقي للنسيج الإنشائي واتجاه انقسامات الخلايا في البدائي. وهكذا، فإن بعض الأوراق لها شروط في قاعدة البدائي. في الأوراق البسيطة الكاملة، يمتد البريمورديوم ويتحول إلى محور الورقة - وبعد ذلك الضلع الأوسط، على جانبيه، نتيجة للنمو الهامشي (الهامشي)، يتم تشكيل شفرة الورقة. في الأوراق المقطوعة والمركبة، تتطور العناصر الجانبية من درنات تنشأ بتسلسل معين على محور الورقة. أثناء نمو البدائي، يتمايز فيه نظام التوصيل. يتطور سويقات في وقت لاحق من الأجزاء الأخرى من الورقة.

منذ اللحظة التي ينفتح فيها البرعم، تبدأ مرحلة تطور الورقة خارج البرعم. وفي الوقت نفسه، يزداد سطح الأوراق عدة عشرات ومئات وحتى آلاف المرات. يحدث هذا في الأوراق ثنائية الفلقة بسبب نمو سطحي موحد تقريبًا. ويتم تحقيق ذلك عن طريق تقسيم معظم الخلايا الورقية وتمديدها في الطول والعرض.

بعد أن وصلت إلى حجمها النهائي، تعيش الأوراق الخضراء المستوعبة لفترات زمنية مختلفة، اعتمادًا على العوامل الوراثية والمناخية. في الأشجار والشجيرات المتساقطة مناخ معتدل، وكذلك في الأعشاب المعمرة، فإن فترة حياة البراعم الإضافية للأوراق هي 4-5 أشهر فقط. تعيش أوراق عدد من النباتات المزعومة من 2 إلى 5 سنوات.

يحدث نمو تبادل لاطلاق النار خارجيا بريمورديوم الورقة.وهي تقع أسفل طرف اللقطة ولها مظهر حديبة بيضاوية. تنقسم خلايا ورقة البدائيات في كل الاتجاهات، وبالتالي تنمو الورقة سمكًا وارتفاعًا. بمجرد أن يتوقف نمو السمك، تأخذ الورقة مظهرًا مسطحًا.

هناك جزأين من ورقة بريمورديوم: قمي(أعلى) و القاعدية(أدنى). النمو القمي لأوراق بريمورديوم محدود ولا يدوم طويلا. عندما يتوقف الجزء العلوي من الورقة عن النمو، تستمر القاعدة في النمو. وبعبارة أخرى، ينتهي النمو القمي ويبدأ النمو القاعدي. وهكذا، يكمل النسيج الإنشائي القمي وظيفة النمو، وتبدأ الأنسجة الإنشائية المقحمة في تطورها.

يتطور نصل الورقة والسويقات مباشرة من الجزء العلوي للورقة البدائية، وتتطور قاعدة الورقة والنصوص من الجزء السفلي. في بعض الأحيان تتشكل بالفعل مجموعة من أجزاء الورقة في البرعم، وعندما تدخل من البرعم، تنمو الأجزاء المتكونة بالفعل ويتمايز بنياتها التشريحية. سويقات هي واحدة من آخر ما ينمو.

ملاحظة 1

ومن الجدير بالذكر أنه ليس كل الأوراق تحتوي على سويقات.

يزداد حجم نصل الورقة بشكل موحد تمامًا. الورقة أحادية التماثل في معظم النباتات. تحتوي الورقة على سطحين - ظهري (ظهري) وبطني (بطني). يقع السطح الظهري في البرعم في الداخل، وبالتالي ملاصقًا للساق، وفي الورقة المتطورة يكون في الأعلى. على العكس من ذلك ، يقع البطن في الخارج في البرعم وفي الأسفل في الورقة المتطورة.

تعديل الأوراق (التحولات)

يتم تعديل الأوراق اعتمادًا على ظروف نمو النبات، وفيما يتعلق بتكيف النباتات مع وظائف معينة. الأشواك، والمقاييس، والمحلاق، والأوراق، ونمو الشعر على الورقة كلها تعديلات على الأوراق.

تؤدي أشواك النباتات وظيفتين: تبخر أقل للمياه (الصبار في الصحراء) والحماية من الحيوانات. الأشواك لها مواقع مختلفة على الجذع. على سبيل المثال، في البرباريس، توجد الشوكة تحت الورقة، وفي الزعرور تكون في محور الورقة. تحولت نصل ورقة الصبار إلى شوكة. في استراغالوس، تحول محور الورقة المركبة إلى عمود فقري؛ وفي السنط، تغير الشرط.

لقد تكيفت براعم الكروم للحصول على الدعم من أجل اتخاذ موقع معين في الفضاء. يتم تنفيذ وظيفة مماثلة عن طريق الأوراق المعدلة في محلاق البازلاء، فهي تساعد النبات على التحرك بسبب مثابرته.

المقاييس نباتات منتفخةتلعب دورًا خاصًا، فهي تتراكم العناصر الغذائية. كما أن قشور التغطية للبراعم والمصابيح والجذور تؤدي وظيفة وقائية.

تعد أجهزة الاصطياد كتعديلات للأوراق من سمات النباتات الآكلة للحشرات. الأوراق معدلة وتشبه زنابق الماء والجرار والألواح اللزجة. تغذي الشعيرات اللزجة في نبات الندى النباتات، وتهبط الحشرة على السطح اللزج، وتنغلق الورقة ويبدأ الحيوان في التحلل تحت تأثير الإنزيمات. حدث هذا التعديل بسبب حقيقة أن النبات نما في تربة تعاني من نقص المعادن.

تم العثور على تعديلات الأوراق على شكل كيس في نبات نباتي في الغابات الاستوائية المطيرة. يتراكم الماء والدبال في مثل هذه التكوينات. ونتيجة لذلك، تتشكل جذور عرضية في الأوراق، مما يزود النباتات بالرطوبة.

يغطي Phyllodes براعم طحلب النادي، أي. هي ثمرات على الجذع. يأتون باللون الأخضر، الخ. يمكنها القيام بعملية التمثيل الضوئي، أو يمكنها حمل الجراثيم على شكل أكياس تتشكل فيها الجراثيم. أكاسيا لديها أيضا phyllodes. تتحول سويقات شجرة السنط إلى تكوين مسطح يشبه الورقة.

يتم تكييف طلاء الشعر والشمع على الأوراق للاحتفاظ بالرطوبة وتأخير عملية التبخر. يعكس السطح اللامع لللبخ أشعة الضوء، مما يساهم في تقليل تبخر الماء بواسطة النبات.

يتم تكييف الأسنان الموجودة على طول حواف النباتات للتعبير عن عمليات التمثيل الضوئي والنتح. وهكذا يحدث التكثيف مما يؤدي إلى تكوين الندى.

يمكن للفيرمونات والسموم والزيوت العطرية والمعادن المتبلورة التي تنتجها الأوراق أن تطرد الآفات. تقوم البتلات بتلقيح الحشرات.

ملاحظة 2

وبالتالي، فإن تعديل الأوراق يمكن أن يتكيف مع النباتات بيئة، وتكون مقاومة للظروف المعاكسة.

ترتيب الأوراق

ترتيب الأوراق، أو phyllotaxis- هذا هو الترتيب الذي يتم به وضع الأوراق على الساق، مما يعكس التماثل في بنية النبتة. يعتمد موضع الورقة على ترتيب البدائيات الموضوعة على مخروط النمو. تحتوي معظم النباتات على أوراق تقع مباشرة على السيقان والفروع، بحيث يمكن تثبيتها القواعد العامةمواقعهم. للوهلة الأولى، تبدو الأوراق مرتبة بشكل عشوائي. ولكن إذا نظرت عن كثب إلى الأوراق، سترى أن الأوراق تجلس في أزواج، واحدة مقابل الأخرى، ويسمى هذا الترتيب المعاكس. في بعض النباتات، تتناوب أزواج الأوراق بحيث تتقاطع مع بعضها البعض، وهذا ما يسمى المتقوسة. إذا كان هناك ثلاث أوراق على عقدة واحدة، والتي تتناوب مع بعضها البعض، وربما حتى 4-10 دولارات أو أكثر من الأوراق، فإن الترتيب يسمى حلقيًا. إذا كانت الأوراق توضع فوق بعضها البعض على السيقان ذات الأوراق الدائرية، فستحصل على عدة خطوط رأسية وخطوط متوازية مع بعضها البعض، والتي تسمى تقويمية. إذا قمت برسم خط من الأسفل الأول إلى أقرب ورقة، ثم من الثاني إلى الأقرب، وما إلى ذلك. حتى النهاية، يتم تشكيل خط حلزوني، ثم يسمى ترتيب الأوراق هذا حلزونيًا.

في كل ترتيب أوراق متعدد الحدود، بالإضافة إلى الحلزون الرئيسي، يتم ملاحظة اللوالب الثانوية الأكثر انحدارًا. يطلق عليهم المظلات.

الشكل 1.

إذا امتدت ثلاث أوراق أو أكثر من العقدة، يسمى ترتيب الأوراق ملتفًا. مع ترتيب أوراق الوردة، تكون الأوراق في وردة، أي. يتم ترتيب مجموعة من الأوراق في دائرة من مركز مشترك واحد.

ورقة الفسيفساء

التعريف 1

ورقة الفسيفساء- هذا نوع من ترتيب أوراق النبات في مستوى واحد، بطريقة تضمن أقل تظليل لأوراق بعضها البعض. يتم توجيه الأوراق بشكل عمودي على اتجاه أشعة الضوء. كل هذا نتيجة النمو غير المتساوي للأعناق وأوراق الأوراق التي تصل نحو الضوء وتملأ كل فجوة مضيئة. يتم تشكيل فسيفساء الأوراق بأي ترتيب للأوراق على الإطلاق - متقابل أو ملتف أو وردة أو بديل أو متقابل.

العديد من النباتات لها نوعان من البراعم. في مثل هذه النباتات، تحتوي بعض البراعم على فترات داخلية طويلة (تقع العقد على مسافة كبيرة من بعضها البعض). في هذه البراعم تتطور براعم أخرى، بالفعل مع فترات داخلية قصيرة.

البلاستيدات الخضراء هي بلاستيدات تحمل أصباغ التمثيل الضوئي - الكلوروفيل. لديهم اللون الأخضر في النباتات العليا، والنباتات الكاروفيتية والطحالب الخضراء. البلاستيدات الخضراء لها بنية داخلية معقدة.

يمكن استخلاص الكلوروفيل بسهولة من خلايا الأوراق عن طريق وضع الورقة في الكحول الساخن. سوف تصبح الورقة عديمة اللون وسيتحول الكحول إلى اللون الأخضر الفاتح.

النظر تحت المجهر الهيكل الداخليورقة، يمكنك أن تجد الأوردة مقطوعة عبرها. الأوردة عبارة عن حزم موصلة للورقة، وتقع في طبقة الميزوفيل الإسفنجية. الخلايا شديدة الاستطالة ذات الجدران السميكة هي ألياف. أنها تعطي قوة الورقة. تتحرك المياه والمعادن الذائبة فيه عبر الأوعية (يحدث تيار تصاعدي). تسمى هذه السفن نسيج الخشب. تتكون الأنابيب الغربالية، على عكس الأوعية، من خلايا طويلة حية. يتم ثقب الأقسام العرضية بينهما بقنوات ضيقة وتبدو مثل المناخل. تنتقل محاليل المواد العضوية التي يتم تصنيعها بواسطة الأوراق عبر أنابيب الغربال من الأوراق. تسمى هذه الأنابيب الغربالية اللحاء. ينقل اللحاء من الأوراق منتجات التمثيل الضوئي إلى أجزاء النبات حيث يتم استخدامها (الأجزاء الموجودة تحت الأرض) أو المتراكمة (البذور الناضجة والثمار). عادة ما يقع نسيج الخشب على قمة اللحاء. ويشكلون معًا النسيج الرئيسي الذي يسمى "قلب الورقة".

النباتات والضوء

برعم عباد الشمس

تلتقط النباتات الضوء بشكل رئيسي من خلال شفرات أوراقها.

من أجل امتصاص أشعة الشمس بشكل أفضل، توجد الأوراق بطريقة خاصة على جذع النبات. على سبيل المثال، يتم جمع أوراق الهندباء والموز في وريدات قاعدية، بحيث يسقط ضوء الشمس على كل ورقة.

تنحني أعناق أوراق العديد من النباتات، وتحول نصل الورقة نحو الضوء (تسمى هذه الخاصية انتحاء الشمس). ويمكن ملاحظة هذه الظاهرة في عباد الشمس. براعمها (قبل الإزهار) تغير اتجاهها من الشرق إلى الغرب خلال النهار. ش نباتات داخليةويمكن أيضا ملاحظة هذه الظاهرة. على سبيل المثال، إذا تم توجيه نبات ذو أوراق تواجه الضوء في الاتجاه المعاكس، فبعد فترة ستتجه شفرات الأوراق نحو الضوء وترتب نفسها على الشكل فسيفساء ورقة، تقريبا دون تظليل بعضها البعض.

على أغصان بعض النباتات (على سبيل المثال الزيزفون والشجيرات) تشغل الفجوات بين الأوراق الكبيرة بأوراق أصغر. في خشب القيقب، على سبيل المثال، تتلاءم شفرات بعض الأوراق مع شقوق أوراق أخرى. ويمكن ملاحظة نفس الظاهرة في الأوراق القاعدية للهندباء كما في القيقب. تعتبر فسيفساء الأوراق أحد تكيفات النبات لتحسين استخدام الضوء.

عادة، النباتات التي تنمو في المناطق المشمسة المفتوحة لا توجد في أماكن مظللة. مثل هذه النباتات، عندما توضع في منطقة مظللة بشدة، تموت بسبب قلة ضوء الشمس. يمكن للنباتات الأخرى أن تنمو فقط في الظل؛ يبدو أنه تم زرعها في أفضل الظروفالإضاءة، وسرعان ما يموتون.

تكوين النشا في الأوراق في الضوء

تحتوي بذور النباتات على كمية من المواد التي تغذي الجنين النامي. ومن بين بعض المواد الأخرى، تحتوي البذور على النشا.

النشا هو الكربوهيدرات المنتجة في الخلايا النباتات الخضراءفي عملية التمثيل الضوئي من ثاني أكسيد الكربون (ثاني أكسيد الكربون) والماء. النشا مادة أبيض، غير قابلة للذوبان في الماء البارد. عندما يكون ساخنا، ينتفخ، ويتحول إلى عجينة. احتياطي المغذيات. تترسب في الفواكه (على سبيل المثال، الحبوب)، في الأجزاء تحت الأرض من سيقان النباتات (في درنات البطاطس، وما إلى ذلك)، حيث يتم الحصول عليها. يلعب النشا دوراً مهماً في تغذية الإنسان والحيوان، كونه المادة الكربوهيدراتية الرئيسية في الغذاء.

نحن نعلم بالفعل أن الخلايا الورقية تحتوي على البلاستيدات الخضراء التي تحتوي على الكلوروفيل. تنتج البلاستيدات الخضراء السكر ثم النشا. يتشكل السكر فقط في البلاستيدات الخضراء للأوراق وفي الضوء فقط. تتشكل هذه المواد أثناء العملية التمثيل الضوئي.

امتصاص ثاني أكسيد الكربون بواسطة الأوراق في الضوء وإطلاق الأكسجين

ورقة إبرة الراعي ذات حافة ورقية بيضاء خالية من الكلوروفيل.

لذلك يتشكل السكر في البلاستيدات الخضراء لأوراق النباتات الخضراء ثم النشا. وتسمى هذه العملية التمثيل الضوئي.

المادة العضوية - السكر، تتشكل في الأجزاء الخضراء من النبات، في الأوراق وفي الضوء فقط. ويظهر في البلاستيدات الخضراء، أي في البلاستيدات مع الكلوروفيل، في حالة وجود ثاني أكسيد الكربون في الهواء المحيط بالنبات. لتكوين السكر، تحتاج إلى: ثاني أكسيد الكربون (الذي يدخل الورقة عبر الثغور من الجو المحيط) والماء الذي تمتصه الجذور من التربة؛ ثم يتحول السكر إلى نشا.

ليست كل الخلايا الورقية تنتج النشا. يوجد في بنية نصل الورقة خلايا لا تحتوي على البلاستيدات الخضراء. عادة ما تكون هذه الخلايا مرئية بوضوح. إبرة الراعي المتنوعة لديها مثل هذه الأوراق. وقد أطلق عليها اسم "المتنوعة" بسبب المناطق البيضاء على نصل الورقة التي لا تحتوي على الكلوروفيل (حدود بيضاء تمتد على طول حافة نصل الورقة). كما نعلم بالفعل، لا يمكن أن يتشكل السكر (الذي يتحول بعد ذلك إلى نشا) إلا في البلاستيدات الخضراء (وفي الضوء فقط).

من أجل الوصول من الأوراق إلى أجزاء أخرى من النبات، يتم تحويل النشا مرة أخرى تحت تأثير مواد خاصة إلى سكر ويتدفق من الأوراق إلى أعضاء النبات الأخرى. هناك يمكن أن يتحول السكر مرة أخرى إلى النشا.

التنفس ورقة

تشكل النباتات مواد عضوية من مواد غير عضوية فقط في الضوء. وتستخدم هذه المواد من قبل النباتات للتغذية. لكن النباتات تفعل أكثر من مجرد الأكل. إنهم يتنفسون مثل جميع الكائنات الحية. تماما مثل الحيوانات، تتنفس النباتات الأكسجين وتطلق ثاني أكسيد الكربون.

يتنفس - عملية أكسدة المواد العضوية في معظم الكائنات الحية الحيوانية والنباتية والتي تعتبر المصدر الرئيسي للطاقة اللازمة لحياتها؛ المظهر الخارجي للتنفس هو تبادل الغازات مع الجو المحيط، أي امتصاص الأكسجين منه وإطلاق ثاني أكسيد الكربون فيه. في الحيوانات وحيدة الخلية والنباتات السفلية، يحدث تبادل الغازات أثناء التنفس من خلال انتشارها عبر سطح الخلايا. في النباتات العليا، يتم تسهيل تبادل الغازات من خلال العديد من المساحات بين الخلايا التي تتخلل الجسم بأكمله. تتواصل المساحات بين الخلايا للأوراق والسيقان الصغيرة مع الغلاف الجوي من خلال الثغور، وتتواصل المساحات بين الخلايا للفروع الخشبية من خلال العدسات العدسية.

العدس- ثقوب صغيرة في لحاء النباتات الخشبية؛ مملوءة بخلايا مستلقية بشكل أو بآخر وتعمل على تبادل الغازات.

في الضوء، تحدث عمليتان متعارضتان في النبات. إحدى العمليتين هي عملية التمثيل الضوئي، والأخرى هي التنفس. تحتاج النباتات إلى ثاني أكسيد الكربون للمعالجة المواد غير العضويةإلى العضوية. الأكسجين ضروري للتنفس.

جنبا إلى جنب مع ثاني أكسيد الكربون (أثناء عملية التمثيل الضوئي)، تمتص النباتات في الضوء الأكسجين من الهواء المحيط، والذي تحتاجه النباتات للتنفس، ولكن بكميات أقل بكثير مما كانت عليه أثناء التنفس.

يحدث التنفس في الخلايا النباتية الحية بشكل مستمر. بالنسبة للنباتات، مثل الحيوانات، يعد التنفس أمرًا حيويًا.

تبخر الماء بواسطة النباتات

• أشواك الأوراق - يمكن أن تكون مشتقات من نصل الورقة - يمكن أن تتحول الأوردة الخشبية (البرباريس) أو النصوص (السنط) إلى أشواك. تؤدي هذه التشكيلات وظيفة وقائية. يمكن أن تتشكل الأشواك أيضًا من البراعم. الاختلافات: الأشواك المتكونة من البراعم تنمو من محاور الأوراق.
• شارب تتشكل من الأجزاء العلوية من الأوراق. يؤدون وظيفة داعمة، والتشبث بالأشياء المحيطة (على سبيل المثال: الصين، البازلاء).
• فيلوديس - أعناق تكتسب شكلًا يشبه الورقة وتقوم بعملية التمثيل الضوئي.
• أوراق الفخ - هذه أوراق معدلة تخدم أعضاء الصيدالنباتات آكلة اللحوم. يمكن أن تكون آليات الالتقاط مختلفة: قطرات من الإفراز اللزج على الأوراق (الندى)، وفقاعات ذات صمامات (الفقاع)، وما إلى ذلك.
• أوراق على شكل كيس وتتكون نتيجة اندماج حواف الورقة على طول الضلع الأوسط، بحيث يتم الحصول على كيس به فتحة في الأعلى. تصبح الجوانب العلوية السابقة للأوراق هي الجوانب الداخلية للكيس. يتم استخدام الحاوية الناتجة لتخزين المياه. تنمو الجذور العرضية في الداخل من خلال الثقوب، وتمتص هذا الماء.
• أوراق عصارية - الأوراق المستخدمة لتخزين الماء (الصبار، الصبار). انظر العصارة.

يمكن للأوراق أن تؤدي وظائف الحماية وتزويد المواد وغيرها:

• يتجنب سطح الورقة البلل والتلوث - ما يسمى "تأثير اللوتس".
• تقلل الأوراق المقطوعة من آثار الرياح.
• يحتفظ الشعر الموجود على سطح الورقة بالرطوبة في المناخات القاحلة ويمنع تبخرها.
• كما يمنع الطلاء الشمعي الموجود على سطح الورقة تبخر الماء.
• الأوراق اللامعة تعكس ضوء الشمس.
• إن تقليل حجم الورقة، بالإضافة إلى نقل عملية التمثيل الضوئي من الورقة إلى الساق، يقلل من فقدان الرطوبة.
• في المناطق شديدة الإضاءة، تحتوي بعض النباتات على نوافذ شفافة تعمل على تصفية الضوء قبل دخوله إلى الطبقات الداخلية للورقة. على سبيل المثال، مثل فريزيا الجميلة.
• الأوراق السميكة واللحمية تخزن الماء.
• تتميز الأسنان الموجودة على طول حواف الأوراق بزيادة كثافة عملية التمثيل الضوئي والنتح (وفي النهاية انخفاض درجة الحرارة)، ونتيجة لذلك يتكثف بخار الماء على الأطراف وتتشكل قطرات الندى.
• الزيوت العطرية والسموم التي تنتجها الأوراق تطرد الحيوانات العاشبة (مثل الأوكالبتوس).
• إدراج المعادن المتبلورة في الأوراق يطرد الحيوانات العاشبة.

سقوط الأوراق

في الخريف، تتحول أوراق النباتات المتساقطة إلى اللون الأصفر والأحمر بسبب تدمير الكلوروفيل. وعندما يتواجد بكميات كبيرة في الخلايا، وهو ما يحدث خلال فترة النمو، أخضريهيمن الكلوروفيل، مما يحجب ألوان أي أصباغ أخرى قد تكون موجودة في الورقة.

في هذه الورقة، تظل العروق خضراء اللون، بينما يكون باقي الأنسجة أحمر اللون.

أثناء عملية التمثيل الضوئي، يتم تدمير الكلوروفيل بسبب استخدامه بشكل مستمر. ولكن خلال موسم النمو، تقوم النباتات باستمرار بتجديد احتياطياتها من الكلوروفيل. كمية كبيرة من الكلوروفيل تسمح للأوراق بالبقاء خضراء.

في أواخر الصيف، تنغلق الأوردة التي تحمل العصير داخل الورقة وخارجها تدريجيًا. يحدث هذا عندما تتشكل طبقة خلية فلينية عند قاعدة كل ورقة. وكلما كبرت هذه الطبقة، كلما أصبح من الصعب دخول الماء والمعادن إلى الورقة. ببطء في البداية، ولكن في الخريف تتسارع هذه العملية. خلال هذا الوقت، تبدأ كمية الكلوروفيل في الانخفاض. تنمو طبقة الفلين بين قاعدة السويقات والفرع الذي تعلق عليه الورقة. عندما تصبح طبقة الفلين كبيرة بما فيه الكفاية، يصبح ارتباط سويقات الورقة باللقطة ضعيفًا، وتكسرها عاصفة من الرياح.

في كثير من الأحيان، تظل الأوردة والمساحة الصغيرة المحيطة بها خضراء، حتى عندما يتغير لون الأنسجة الموجودة بينها منذ فترة طويلة.

تكوين اللحاء يشمل أنابيب الغربال(التي من خلالها تتحرك محاليل المواد العضوية)، وذات جدران سميكة ألياف اللحاء. هذه الخلايا ممدودة، ومحتوياتها مدمرة، والجدران خشبية. أنها بمثابة الأنسجة الميكانيكية للساق. في سيقان بعض النباتات، تكون الألياف اللحائية متطورة بشكل جيد وقوية جدًا. قماش الكتان مصنوع من ألياف لحائية الكتان، واللحاء والحصيرة مصنوعان من ألياف لحائية الزيزفون.

خشب- تقع أعمق من اللحاء. إذا لمست سطح الخشب المقطوع حديثًا بأصابعك، فستشعر بأنه مبلل وزلق. وذلك لأن بين اللحاء والخشب هناك كامبيوم.

أهمية النباتات في حياة الإنسان

نحن نعلم بالفعل أن النباتات الخضراء تمتص الطاقة الشمسية من خلال عملية التمثيل الضوئي.

يتغذى النبات وينمو ويزهر ثم تنضج ثماره وبذوره. يتكون جسم النبات بجميع خلاياه وأعضائه من مواد عضوية.

لتغذية جميع الأعضاء وبناء خلايا جديدة، تستخدم النباتات المواد العضوية التي تتشكل أثناء عملية التمثيل الضوئي. يستهلك البشر والحيوانات أيضًا المواد العضوية. وبدون النباتات الخضراء لن يكون هناك غذاء ضروري لحياة جميع الكائنات الحية.

تثري النباتات الغلاف الجوي للأرض بالأكسجين الضروري للتنفس وتمتص ثاني أكسيد الكربون من الهواء. تعتمد كمية الأكسجين الموجودة على الأرض بشكل مباشر على عدد النباتات الخضراء التي تحوله من ثاني أكسيد الكربون وأشعة الشمس.

تعيش الحيوانات في الغابات والمروج والسهوب. يجدون الطعام هنا ويصنعون أعشاشًا وجحورًا وما إلى ذلك.

الناس والحيوانات يأكلون النباتات. تعمل النباتات كمصدر للوقود، مواد البناءوالمواد الخام للصناعة.

النباتات التي كانت موجودة منذ آلاف ومئات الآلاف وحتى ملايين السنين شكلت رواسب من الفحم والجفت.

كمواد خام ووقود، لا يستخدم الإنسان النباتات التي تحيط به في الوقت الحاضر فحسب، بل يستخدم أيضًا بقايا النباتات التي كانت موجودة منذ آلاف ومئات الآلاف وملايين السنين. شكلت هذه النباتات رواسب من الفحم والجفت.

الحدائق والمتنزهات والساحات والغابات المحيطة بالمدن - المساحات الخضراء - ضرورية للإنسان. فيما يلي الخصائص الرئيسية للمساحات الخضراء:

• امتصاص ثاني أكسيد الكربونوإطلاق الأكسجين أثناء عملية التمثيل الضوئي؛
• خفض درجة حرارة الهواء بسبب تبخر الرطوبة.
• الحد من الضوضاء.
• خفض مستوى تلوث الهواء بالغبار والغازات؛
• حماية الرياح
• إطلاق النباتات للمبيدات النباتية - المواد المتطايرة التي تقتل الميكروبات المسببة للأمراض.
• تأثير إيجابي على الجهاز العصبيشخص.

يجب حماية النباتات. يقوم الكثير من الناس بتمزيق الأعشاب البرية، وكسر الأشجار والشجيرات، وقطع الأشجار في الغابات. وفي الوقت نفسه سوف ينسون أن قطع الشجرة أمر سريع، لكن نموها سيستغرق سنوات عديدة. على سبيل المثال، توجد أكبر وأقدم شجرة بلوط في أوروبا في بيلاروسيا في Belovezhskaya Pushcha. ويقدر عمره بـ 800 سنة. ويبلغ ارتفاعها 46 متراً، ويصل قطرها إلى أكثر من مترين.

لكي تصنع 60 كجم من الورق، عليك أن تقطع شجرة ناضجة. ولذلك يجب التعامل مع الكتب بعناية. ومن خلال توفير الورق وجمع النفايات، فإننا ننقذ الغابات.

ملامح تطور الأوراق في أشجار النخيل

أحد الأسئلة المركزية في علم الأحياء الحديث هو كيف يتطور الجنين من بويضة مخصبة ومن ثم إلى حيوان أو نبات بالغ؟ لقد تم وصف مراحل تطور عدد من الكائنات الحية والأنسجة بالتفصيل منذ فترة طويلة، ولكن دراسة العمليات التنظيمية الكامنة وراءها أصبحت ممكنة فقط مع ظهور البيولوجيا الجزيئية. ولفهم تسلسل مراحل تطور العديد من الأنسجة، كانت هناك حاجة إلى طرق مثل المجهر الإلكتروني. من المستحيل فهم العمليات التي تشكل جوهر المراحل الفردية دون تحديد هذه المراحل.

للتأكد من أنه حتى يتم توضيح مسار التطور، من المستحيل الحكم على تنظيمه، يمكنك استخدام مثال ورقة ممثلي إحدى عائلات النباتات المزهرة - النخيل (بالماي) جميع النباتات المزهرة لها ثلاثة رئيسية الأعضاء: الجذر والساق والورقة. الأوراق هي الأكثر تنوعا. على سبيل المثال، يمكن للورقة، بالإضافة إلى دورها الأساسي كعضو للتمثيل الضوئي، أن تتحول إلى حراشف وقائية لبرعم جديد، وإلى جهاز تسلق للساق، وإلى أعضاء تناسلية، وحتى إلى مصيدة للحشرات. الجزء الرئيسي من الورقة العادية غير المعدلة هو تكوين أخضر مسطح واسع، تحتوي أنسجته على الكلوروفيل بتركيزات عالية. تلتقط ما يسمى بشفرة الورقة ضوء الشمس وتعمل كعضو لتبادل الغازات. اللوحة مدعومة بسويقات. من خلالها تتدفق العناصر الغذائية - منتجات التمثيل الضوئي - من نصل الورقة إلى قاعدة الورقة التي تتصل بساق النبات. من خلال أداء وظيفة ميكانيكية ووظيفة نقل العناصر الغذائية إلى الساق (وبالتالي إلى النبات ككل)، تعمل القاعدة أيضًا كحماية لشفرة الورقة والسويقات في تلك المرحلة المبكرة عندما تكون الورقة المستقبلية مجرد جزء من القمية برعم تبادل لاطلاق النار. كيف تتطور الورقة من البرعم؟ سأنظر إلى هذه العملية في المقام الأول من خلال مثال النخيل، ولكن من المفيد أيضًا التركيز على أفراد عائلة الأروم (Agaceae)، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا نسبيًا بالنخيل. في أوراق النخيل والريحان، من الحالة الجنينية إلى الحالة البالغة، تمر بمسارات تنموية مختلفة تمامًا، والتي لم تكن مفهومة جيدًا حتى وقت قريب.

تتطور النباتات بشكل مختلف تمامًا عن الحيوانات. في معظم الحيوانات، تتشكل الأعضاء الجديدة فقط في المراحل المبكرة من النمو الجنيني. في النباتات، تنشأ أعضاء جديدة بشكل مستمر من مراكز النمو - أنسجة غير متمايزة تتكون من خلايا قادرة على مزيد من التمايز. مراكز النمو هي الأنسجة الجنينية لقمة الجذر والساق - ما يسمى بالنسيج الإنشائي القمي.

في اللقطة النموذجية، بفضل النسيج الإنشائي، ينمو الجذع في وقت واحد مع الأوراق الموجودة على طول الجذع بترتيب هندسي معين. ونظرًا لأن نمو الساق وتطور الأوراق يحدثان على مدى فترة طويلة، فقد يبدو البراعم عبارة عن مجموعة من الوحدات المتطابقة من الناحية الهيكلية، مثل أجزاء جسم دودة الأرض. على سبيل المثال، يُعتقد أنه كلما كانت الورقة أبعد عن البرعم القمي للفرع، كلما كانت "أقدم"، فإن تسلسل الأوراق على اللقطة يوضح مراحل تطور الورقة في موضع معين على الساق. في الواقع، هذا صحيح فقط عندما يشهد النبات نموًا مستقرًا، أي. ويمكن إثبات أن الوحدات الهيكلية المتعاقبة للتصوير متطابقة. ومع ذلك، هناك العديد من الأمثلة التي تتغير فيها بشكل ملحوظ مع نمو اللقطة. في هذه الحالة، من الضروري أولاً تحديد موضع واحد للورقة على الساق ودراسة تطور هذه الورقة المعينة.

تظهر الورقة كناتج للجزء المحيطي من البرعم القمي،

عادة ما يكون لها شكل الحديبة المسطحة دون أي علامات للتمايز. يمكن تمييز قاعدة الورقة وشفرة الورقة أولاً. تظهر السويقة، إذا تطورت على الإطلاق، لاحقًا كإدراج بين القاعدة والشفرة.

تختلف أوراق النباتات المزهرة في الشكل والحجم. الأوراق المشرحة أو المركبة شائعة جدًا. يتم تقطيع نصل الورقة المعقدة إلى شرائح أو منشورات. من وجهة نظر تنموية، تعتبر الأوراق المشرحة ذات أهمية خاصة لأنها توضح بوضوح كيف تتشكل الأوراق المتشابهة جدًا بطرق مختلفة تمامًا. سعف النخيل العملاق هو أكبر الأوراق المشرحة وأكثرها تعقيدًا. أما بالنسبة للرائحة الاستوائية (وفي عائلة الرمان فإن الأوراق متنوعة جدًا في الشكل)، وباستخدام مثالهم سنقوم بتحليل اثنين طرق بديلةتشكيل ورقة تشريح.

نصل الورقة البالغة من نوع العود Zamioculcas zamiifolia معقد بشكل ريشي: 4-5 أزواج من أجزاء الشفرة تمتد من العمود الممدود، أو المحور، كعمليات. إذا تمت إزالة الأوراق الصغيرة على التوالي من البرعم القمي لبرعم Z. zamiifolia، فسيتم الكشف عن هيكل صغير على شكل قبة يبلغ قطره حوالي 100 ميكرومتر. هذا هو النسيج الإنشائي القمي للفرع: تنشأ منه أصغر البدائيات، أو الأوراق الجنينية. يشكل البريمورديوم خوذة صغيرة فوق البرعم القمي للبراعم. مع نمو البدائي للأعلى، فإنه يغطي القبة القمية بالكامل ويتم ضغط الحافتين الحرتين لخوذته بإحكام على بعضهما البعض.

ونتيجة لحقيقة أن الأنسجة المختلفة تنمو بمعدلات مختلفة، فإن الأوراق المستقبلية سرعان ما تظهر على شكل درنات على طول حواف الورقة. في الجزء العلوي من الورقة تكون الدرنات أكبر حجمًا، وفي اتجاه القاعدة تظهر درنات صغيرة تدريجيًا. وعندما يصل عدد الدرنات إلى 4-5 أزواج فإنها تنمو وتأخذ شكل الأوراق البالغة.

في النباتات العليا (سواء كانت نباتات وعائية بسيطة مثل السرخس، أو عاريات البذور مثل السيكاديات، أو النباتات المزهرة العليا)، فإن ظهور المنشورات عند حواف الورقة هو الطريقة الأكثر شيوعًا لتطوير الورقة المشرحة. قد يتم تشريح الأوراق المركبة مرتين، ثلاث مرات، أو حتى عدة مرات. على ما يبدو، من حيث المبدأ، لا توجد قيود على درجة تشريح الأوراق.

وفي مثل هذا الممثل من aronaceae مثل فيلوديندرون بأوراق تشريح (أحد أجناس التسلق Monstera) ، تختلف طريقة تشريح الورقة تمامًا. يجذب هذا النبات الانتباه بوجود ثقوب مميزة في نصل الورقة، مما يجعله نباتًا مشهورًا جدًا كنبات للزينة. ويختلف حجم وشكل الثقوب لأن الأجزاء المختلفة من اللوحة تنمو بمعدلات مختلفة. وبالتالي، تظهر الثقوب الأولى أقرب إلى حافة اللوحة. تكون الأوراق كبيرة الحجم ولها شكل بيضاوي الشكل نظرًا لحقيقة أن هذا الجزء من اللوحة ينمو بقوة في العرض بشكل خاص. تقع الثقوب التي تظهر لاحقًا بالقرب من الضلع الأوسط للورقة. فهي أصغر حجمًا وأكثر تقريبًا لأن الأنسجة المحيطة بها تنمو إلى الخارج بشكل أقل بكثير.

وحتى في القرن الماضي أصبح من المعروف أن الثقوب في أوراق الفيلودندرون تتشكل نتيجة موت الخلايا في مناطق معينة من نصل الورقة. وباستخدام المجهر الإلكتروني الماسح، كان من الممكن ملاحظة هذه العملية بالتفصيل. أولاً، تظهر مناطق مستديرة ومنخفضة قليلاً على سطح نصل الورقة. المسافة البادئة هي نتيجة لانخفاض تورم الخلايا المصابة. بعد أن تموت الخلايا أخيرًا، يجف هذا الجزء من الورقة ويسقط، تاركًا ثقبًا في مكانه.

العديد من الأنواع من جنس Monstera لها شريط هامشي، أي. تنمو الأنسجة المحيطة بالفتحات المحيطية بمعدل مختلف عن بقية نصل الورقة. ونتيجة لذلك، عادة ما ينكسر الجسر الرفيع للأنسجة الهامشية، ويتحول نصل الورقة المثقوب إلى مفصص. في بعض الأنواع (على سبيل المثال، M. subpinnata، M. Tenuis و M. dilacerata) يتم تشكيل فتحات بيضاوية واسعة فقط على طول حواف نصل الورقة. عندما تنكسر جسور الشريط الهامشي، تكون النتيجة شفرة ورقية ريشية الشكل، تشبه بشكل لافت للنظر أوراق ريشية نبات Zamioculcas zami folia. إذا لم نكن نعلم أن الورقة المقطوعة في Monstera تتشكل عن طريق موت الخلايا، وفي Zamioculcas - عن طريق تكوين الفصوص، فسيكون من الصعب جدًا افتراض أن برامج تطويرها مختلفة.

مثل نخيل الرمان، تنتشر أشجار النخيل في المناطق الاستوائية. عادة ما تكون أوراق أشجار النخيل كبيرة جدًا. تمتلك أشجار النخيل من جنس الرافية أكبر الأوراق في المملكة النباتية بأكملها. يمكن أن يتجاوز طول وريقاتها 18 مترًا. إن عملية تكوين الأوراق المشرحة في أشجار النخيل هي في بعض النواحي مزيج من الطريقتين اللتين ناقشناهما أعلاه: تكوين الشفرات وموت الخلايا. ومع ذلك، لا يزال الكثير غير واضح. في الآونة الأخيرة، أجريت أنا وزملائي في جامعة كاليفورنيا، بيركلي، دراسة لتحديد الأسباب الكامنة وراء تطور أوراق النخيل.

تتكون سعفة النخيل، مثل الورقة النموذجية، من ثلاثة أجزاء: نصل الورقة الممدود، والسويقات، والقاعدة، والتي عادة ما تكون أنبوبية وتحيط بالساق بالكامل. في أشجار النخيل، تلعب قاعدة الورقة دورًا مهمًا بشكل خاص. فهو لا يدعم فقط أعضاء التمثيل الضوئي الكبيرة والثقيلة جدًا - الصفيحة والسويقات - ولكنه أيضًا يقوي ميكانيكيًا البراعم في الأجزاء الصغيرة من الجذع (الجذع) لشجرة النخيل، حيث تكون العقد الداخلية (أي الأقسام الفردية) من لا يزال الجذع يطول. هذا هو السبب في وجود شبكة متطورة جدًا من الحزم الأنبوبية الليفية الوعائية عند قاعدة أوراق النخيل، مما يوفر لها القوة والمرونة.

تأتي شفرات سعف النخيل في نوعين، يختلفان في كيفية توزيع النمو عند انقسام الورقة: ريشية الشكل ورحي اليد. تشبه الورقة الريشية ريشة الطير، وورقة الكف تشبه اليد بأصابعها منتشرة. تحتوي أوراق ريشية الشكل على أعناق قصيرة، بينما تحتوي أوراق النخيل على أعناق طويلة. من سمات تطور الأوراق في أشجار النخيل أن نصل الورقة له في البداية سطح مطوي. ثم، على طول بعض الطيات، تتمزق الأنسجة وتنقسم اللوحة إلى أوراق منفصلة. في ورقة النخيل المكتملة التكوين، من الواضح أنه يتم الحصول على أجزاءها من ثنايا نصل الورقة: عن طريق الضغط على المنشورات، يمكن طي الورقة مثل المروحة، علاوة على ذلك، تحتوي كل نشرة على شكل V في المقطع العرضي ، أي. كما لو كانت مقطوعة من طبقة مموجة.

تمر ورقة شجرة النخيل بمسار أكثر تعقيدًا في تطورها. للحصول على فهم أفضل، من الضروري النظر في عملية التطوير بأكملها، بدءا من لحظة ولادة الورقة. في الورقة الريشية، تقع المنشورات بشكل جانبي على طول الوريد المحوري المركزي للورقة، وتتشكل أثناء نمو الوريد. تظهر بدائية سعفة النخيل ريشية الشكل على شكل نتوء على شكل خوذة عند طرف النبتة. يمثل هذا الجزء من البدائي الذي يبرز أعلى وأبعد من قمة اللقطة نصل الورقة المستقبلي. تظهر قاعدة الورقة على شكل طوق حول الجزء المحيطي من قمة النبات، أي. تم وضعه بحيث يغطي الجذع بالكامل في المستقبل. بعد مرور بعض الوقت، يصبح البدائي أشبه بغطاء محرك السيارة من الخوذة. يتوافق سطحه الخارجي المرئي بوضوح مع السطح السفلي لشفرة الورقة المستقبلية، وسيصبح الجزء الداخلي الضيق سطحه العلوي.

في حين أن بداية نمو الوريقات في نبات زاميوكولكاس تستلزم تكوين فصوص على طول حافة نصل الورقة، فإن الوريقات المستقبلية لسعف النخيل ريشية الشكل تظهر كسلسلة من النتوءات، أو النتوءات، على مسافة ما من حافة النصل . تكون هذه الطيات ملحوظة بشكل خاص على السطح السفلي المستقبلي للوحة، ولكن يمكن رؤيتها أيضًا على السطح العلوي. يُظهر مقطع تم التقاطه بزوايا قائمة على إحدى حواف اللوحة أن الحواف السفلية والعلوية تشكل في الواقع سلسلة واحدة من الطيات الممتدة على طول اللوحة بأكملها في شكل متعرج كثيف، مثل الموجة.

ما يميز هذه الطريقة في وضع المنشورات هو أن الطيات لا تمتد أبدًا إلى حواف النصل، بحيث يمتد شريط ضيق من القماش بدون طيات على طول محيط شفرة الورقة. وبالمثل، على الجانب الخلفي من نصل الورقة، تمتد الطيات من الوريد السميك المحوري للورقة لمسافة قصيرة فقط.

ومع استمرار نمو الورقة، تظهر طيات جديدة. تظهر باتجاه قاعدة نصل الورقة، على الرغم من أن عدة طيات قد تتشكل أيضًا باتجاه الأعلى. عادةً ما يتوافق العدد الإجمالي للطيات مع عدد الوريقات الموجودة في الورقة الناضجة؛ وبمجرد الوصول إلى هذا الرقم، لن يحدث المزيد من التجاعيد. في هذه المرحلة، تظل الطيات مضغوطة بإحكام معًا مثل منفاخ الكاميرا.

عندما تصبح الطيات عميقة بما فيه الكفاية، تنفصل نصل الورقة إلى وريقات منفصلة ويختفي النسيج المحيطي الذي يربط أطراف الوريقات. أولا، يتم فصل الطيات المجاورة عن بعضها البعض. من المفترض أن يحدث الانفصال بسبب تدمير المادة بين الخلايا على طول خطوط التمزق. وقد ثبت أن موت الخلايا لا يحدث في هذه الحالة. في معظم أشجار النخيل ريشية الشكل، تحدث عملية الانفصال على طول حواف السطح السفلي للورقة. تُظهر ملاحظات المجهر الإلكتروني الماسح كيف يظهر المنخفض وينتشر على طول الجزء العلوي من التلال، والذي يتطور بعد ذلك إلى فجوة مميزة. لاحظ أنه حتى لو كانت الأوراق مفصولة عن بعضها البعض بطول كامل تقريبًا، فإن قممها لبعض الوقت - لفترة وجيزة جدًا - تظل متصلة بشريط الأنسجة الذي يمتد على طول حافة الورقة. تشبه الورقة في هذه المرحلة حزام الحصان، وتسمى الشرائط المعلقة بشكل فضفاض الزمام.

ظلت طريقة طي جريد النخيل موضوع نقاش بين علماء النبات لمدة قرن ونصف. وقد تم اقتراح فرضيتين بديلتين. وفقًا لأحدهم ، تتشكل الطيات نظرًا لحقيقة أن نصل الورقة الصغيرة ينحني بسبب النمو المتباين.

وفقا لفرضية أخرى، يبدأ تكوين الطيات بعملية تمزق الأنسجة، وعندها فقط يتبع النمو المتباين. من المفترض أن تظهر فجوات متناوبة على الأسطح العلوية والسفلية لنصل الورقة لأن الانفصال التدريجي للخلايا يبدأ عند سطح نصل الورقة ويتم الحصول على ثلم. وعندما تنفصل الخلايا عن بعضها البعض، تتعمق الأخاديد ويصبح سطح الورقة متعرجًا ويشبه إلى حد كبير المطوية.

الفرضية الثانية أكثر تعقيدا بكثير من الأولى، لأنها تتطلب بعض التعقيدات الهامة في تمايز الخلايا. وبالتالي، فإن تطوير الأخاديد يجب أن يقسم البشرة الورقية إلى مناطق معزولة. ولكن وفقا للملاحظات، فإن جوانب الأخاديد مغطاة أيضا بطبقة من خلايا البشرة. ثم ينبغي الافتراض أنها تنشأ من خلايا تقع في أعماق الورقة. ومع ذلك، فإن الخلايا الداخلية عادة لا تتطور إلى خلايا البشرة. إذا حدث مثل هذا التحول، فهذه حالة فريدة بين النباتات العليا.

لفترة طويلة، لا يمكن إعطاء أي فرضية أو فرضية أخرى التفضيل النهائي للسبب في عدم وجود معدات قوية بما فيه الكفاية، كان من الضروري المضي قدما فقط من ظهور الطيات. وقد شرعت في التحقيق في حدوث طيات في أوراق عدة أنواع مختلفةفي أشجار النخيل، قررنا استخدام المجهر الإلكتروني الماسح لفهم كيفية تطور نصل الورقة في الفضاء. قمنا أيضًا بفحص مقاطع رقيقة (بسمك 1.3 ميكرومتر) من الأنسجة النباتية المحضرة باستخدام طريقة المجهر الإلكتروني النافذ. (في المجهر الإلكتروني النافذ، على عكس المجهر الإلكتروني الماسح، تمر الإلكترونات عبر العينة). وقد أتاحت لنا هذه المقاطع الرقيقة الحصول على صور عالية الدقة في المجهر الضوئي وإزالة العديد من القطع الأثرية التي كانت تتداخل سابقًا.

وفقًا لكل من فرضية تمزق الأنسجة وفرضية النمو التفاضلي، فإن الأخاديد التي تفصل بين قمم الطيات يجب أن تتعمق مع تطور الورقة. وفقا للفرضية الأولى، فإن الأخاديد تتعمق من تلقاء نفسها. أما بالنسبة للثاني، بسبب نمو التلال الصاعدة من قاعدة الثلم. وهذا يعني أنه إذا أحصينا عدد الخلايا التي تظل على اتصال في الحواف السفلية والعلوية للطية (إما أسفل أو أعلى الخطوط المقابلة للأخدود)، فسيكون من الممكن في النهاية تحديد أي من الفرضيتين أقرب إلى حقيقة. إذا كان الأمر يتعلق بتمزق الأنسجة التدريجي، فيجب أن ينخفض ​​عدد الخلايا المتلامسة عند المستوى الأولي لـ "أسفل" الأخدود بمرور الوقت، حيث تنفصل الخلايا مع تعمق الأخدود. إذا نما الحيد إلى أعلى، كما هو مفترض في فرضية النمو التفاضلي، فإن عدد الخلايا المتلامسة إما يزيد (إذا كان نمو الحيد يحدث بسبب انقسام الخلايا واستطالتها) أو يبقى دون تغيير (إذا كانت الخلايا تزداد في الحجم فقط) ولكن لا تقسم).

وخلص العلماء إلى أن الأخاديد تتعمق ليس نتيجة لانفصال الخلايا، ولكن مع نمو التلال إلى أعلى. على الرغم من أن هذه العملية لم تكن هي نفسها تمامًا بالنسبة للحواف السفلية والعلوية للطية، إلا أننا لم نجد أبدًا انخفاضًا في عدد الخلايا، أي. علامة على التمزق التدريجي. في التلال العليا، زاد عدد الخلايا المتصلة في البداية، ولكن في الجزء السفلي ظل دون تغيير تقريبا. وأكدت دراسات أخرى أيضا فرضية النمو التفاضلي. على سبيل المثال، اتضح أنه في طيات طبقة خلايا البشرة مستمرة على السطح بأكمله في جميع مراحل التطوير. لم نعثر على أي دليل على تمزق أو إعادة تمايز البشرة في أي مرحلة. مع أوراق ريشية وراحية كانت النتائج هي نفسها في الأساس. ولذلك، فإننا نفترض أنه بغض النظر عن شكل النصل، فإن استنتاجاتنا صحيحة بالنسبة لجميع أفراد عائلة النخيل بشكل عام. ومع ذلك، لم يتم حل قضية أخرى مثيرة للجدل. لماذا تظهر الطيات البدائية للأوراق في بعض أنواع النخيل بطريقة تشير إلى تمزق الأنسجة؟ أردت أن أفهم ما هي القوى التي تؤثر على شكل الطيات المتكونة بالفعل.

في القرن التاسع عشر كان يُعتقد أن الطيات تتشكل في بدايات جريد النخيل لأن المساحة داخل البرعم القمي محدودة. تم تشكيل هذا الرأي تحت انطباع ظهور أوراق شابة: في تاج شجرة النخيل يتم جمعها في طيات كثيفة. هل يمكننا أن نعتبر أن العلاقة بين الطي والمساحة المحدودة، الواضحة جدًا في المراحل اللاحقة من تطور الورقة، موجودة أيضًا في تلك المرحلة عندما تكون ورقة البدائية لا تزال صغيرة، ومجهرية بشكل أساسي، ومن الصعب التحدث عن "الازدحام"؟ هناك أدلة غير مباشرة ضد هذا الافتراض. وبالتالي، إذا اعتبرنا أن الطي ببساطة نتيجة لضيق المساحة، فسيكون من المنطقي أن نتوقع طي سطح نصل الورقة بالكامل. ومع ذلك، لا توجد أبدًا طيات على طول حواف اللوحة. علاوة على ذلك، عند تحليل العلاقة بين المساحة داخل غمد الورقة الأقدم وشكل وتوزيع الطيات على نصل الورقة المجاورة الأحدث سنا، لم يتم العثور على أي ارتباط بين المساحة المتاحة للنمو، من ناحية، والمساحة المتاحة للنمو، من ناحية، والمساحة المتاحة للنمو. التكوين ودرجة الطي من ناحية أخرى.

لكن هذا لا يعني أن المساحة المحدودة في الكلية لا تؤثر على شكل الطيات على الإطلاق. وفي تلك النخل التي تكون أوراقها مترابطة بإحكام في البراعم، يبدو السطح الخارجي للورقة مسطحاً وتشبه أخاديد الطيات الشقوق. في أشجار النخيل التي تتكدس أوراقها بشكل أقل كثافة في البراعم، تبرز الطيات بشكل ملحوظ، مما يعطي الانطباع بأنها نشأت نتيجة ثني نصل الورقة، وليس تمزق الأنسجة.

سيكون من الممكن توضيح دور "التزاحم" في تكوين طي الأوراق من خلال زراعة نبات بريمورديوم منفصل على وسط غذائي، أي. في الظروف التي لا تكون فيها مساحة النمو محدودة. وفقا للبيانات الأولية، فمن الممكن أن تنمو مثل هذه البدائيات في المختبر بدءا من مرحلة مبكرةعندما يكون طولها أقل من 1 ملم. ومع ذلك، لم نقم بعد بإجراء تحليل دقيق لتطورها ولا نعرف مدى مقارنتها بالوضع في الجسم الحي.

لقد استلهمت دراساتنا حول تطور سعف النخيل من افتراض أنه عندما يتم تقطيع نصل الورقة إلى وريقات، تحدث عملية فريدة من نوعها في المملكة النباتية - تمزق الأنسجة. ومع ذلك، أظهرت التجارب أنه على الرغم من أن سبب تمزق الطيات الأولية لشفرة الورقة إلى أجزاء منفصلة هو في الواقع فصل الأنسجة في بعض الأحيان، فإن تطوير شفرة الورقة المطوية هو مجرد عملية بسيطة نسبيًا - نمو متباين.

في جوهر الأمر، نفس العملية التشكلية هي المسؤولة عن تشريح الأوراق في أشجار النخيل كما هو الحال في Zamioculcas arum. والفرق الوحيد هو أنه في الأروم، يحدث نمو متباين بالقرب من الحافة الحرة لشفرة الورقة، وفي أشجار النخيل - في الجزء الداخلي من سطح الشفرة على مسافة ما من حافتها. قد يعتقد المرء أن تطور الأوراق في أشجار النخيل معقد للغاية لأن الأوراق تبدأ في التشكل داخل اللوحة، وليس على طول الحافة. من وجهة النظر هذه، فإن خصوصية نمو الأوراق المميزة لأشجار النخيل لا تبدو شاذة جدًا.

وبطبيعة الحال، لا يمكننا أن نقتصر على مجرد فهرسة مسارات تطور النبات. يجب أن يكون الهدف النهائي لعالم النبات هو مقارنة هذه المعلومات بنتائج البحث على المستوى الجزيئي. ويعتقد بعض علماء الأحياء الجزيئية أن الأنظمة التنظيمية التي تم اكتشافها في النباتات التي تمت دراستها حول هذا الموضوع تعمل بشكل عام في جميع النباتات العليا. هذا ليس هو الحال بالضرورة. من الأرجح أن الاختلافات في مسارات النمو التي درسناها هنا ترتبط باختلافات عميقة في الأنظمة التنظيمية على المستوى الجزيئي. إن دراسة التشكل ليست ذات قيمة في حد ذاتها، ولكن بالاشتراك مع المعلومات التي تم الحصول عليها في مجالات أخرى من البحوث البيولوجية - فقط مثل هذا النهج يعطي الأمل لفهم آليات النمو والتنمية.

الكائن الحي للنبات المزهر هو نظام من الجذور والبراعم. وتتمثل المهمة الرئيسية للبراعم الموجودة فوق الأرض في تكوين مواد عضوية من ثاني أكسيد الكربون واستخدام الماء طاقة شمسية. وتسمى هذه العملية تغذية النباتات بالهواء.

إن اللقطة عبارة عن عضو معقد يتكون من ساق وأوراق وبراعم تتشكل خلال صيف واحد.

الهروب الرئيسي- نبتة تطورت من برعم جنين البذرة.

تبادل لاطلاق النار الجانبي- لقطة تظهر من برعم إبطي جانبي يتفرع منه الجذع.

هروب ممتد- تبادل لاطلاق النار، مع الفواصل الداخلية ممدود.

هروب مختصر- تبادل لاطلاق النار، مع فترات زمنية قصيرة.

تبادل لاطلاق النار الخضري- فرع يحمل أوراقا وبراعم.

الهروب التوليدي- فرع يحمل الأعضاء التناسلية - الزهور ثم الثمار والبذور.

تفرع وحراثة البراعم

المتفرعة- هذا هو تكوين البراعم الجانبية من البراعم الإبطية. يتم الحصول على نظام متفرع للغاية من البراعم عندما تنمو البراعم الجانبية على لقطة واحدة ("الأم") وعليها البراعم الجانبية التالية وما إلى ذلك. بهذه الطريقة، يتم التقاط أكبر قدر ممكن من إمدادات الهواء. يخلق التاج المتفرع للشجرة سطحًا ضخمًا للأوراق.

الحراثة- وهذا متفرع فيه كبير براعم جانبيةتنمو من أدنى البراعم الموجودة بالقرب من سطح الأرض أو حتى تحت الأرض. نتيجة الحراثة تتشكل شجيرة. تسمى الشجيرات المعمرة الكثيفة جدًا بالعشب.

أنواع المتفرعة تبادل لاطلاق النار

أثناء التطور، ظهر التفرع في نباتات الثالوس (السفلية)؛ في هذه النباتات تتشعب نقاط النمو ببساطة. ويسمى هذا التفرع ثنائي التفرع، إنها سمة من سمات أشكال ما قبل إطلاق النار - الطحالب والأشنات وحشيشة الكبد والطحالب المضادة للسرطان، وكذلك غابة ذيل الحصان والسراخس.

مع ظهور البراعم والبراعم المتقدمة ، أحاديالمتفرعة التي يحتفظ فيها برعم قمي بمكانته المهيمنة طوال حياة النبات. هذه البراعم منظمة والتيجان نحيلة (السرو، الراتينجية). لكن في حالة تلف البرعم القمي، لا يتم استعادة هذا النوع من التفرع، وتفقد الشجرة شكلها النموذجي مظهر(عادة).

أحدث نوع من التفرع من حيث وقت حدوثه هو رمزي، حيث يمكن لأي برعم قريب أن يتطور إلى لقطة ويحل محل البرعم السابق. يمكن بسهولة تقليم الأشجار والشجيرات التي تحتوي على هذا النوع من المتفرعة، وتشكيل التاج، وبعد بضع سنوات تنمو براعم جديدة دون أن تفقد عادتها (الزيزفون، التفاح، الحور).

نوع من التفرع Sympodial ثنائية كاذبة، وهي سمة من سمات البراعم ذات الأوراق والبراعم المتقابلة، لذلك بدلاً من اللقطة السابقة، ينمو اثنان في وقت واحد (أرجواني، قيقب، تشيبوشنيك).

هيكل الكلى

برعم- لقطة بدائية لم يتم تطويرها بعد، يوجد في الجزء العلوي منها مخروط نمو.

نباتي (برعم الورقة)- برعم يتكون من ساق مختصرة بأوراق بدائية ومخروط نمو.

برعم (زهرة) توليدي- برعم يمثله ساق قصير مع أساسيات زهرة أو إزهار. برعم الزهرة الذي يحتوي على زهرة واحدة يسمى برعم.

برعم قمي- برعم يقع في أعلى الساق ومغطى ببراعم أوراق صغيرة متداخلة مع بعضها البعض. بسبب البرعم القمي ، ينمو طول اللقطة. له تأثير مثبط على البراعم الإبطية. وإزالته تؤدي إلى نشاط البراعم الخاملة. تتعطل التفاعلات المثبطة وتزدهر البراعم.

يوجد في الجزء العلوي من الجذع الجنيني جزء النمو من النبتة - مخروط النمو. هذا هو الجزء القمي من الجذع أو الجذر، ويتكون من الأنسجة التعليمية، التي تنقسم خلاياها باستمرار من خلال الانقسام الفتيلي وتعطي العضو زيادة في الطول. في الجزء العلوي من الجذع، يكون مخروط النمو محميًا بأوراق تشبه البراعم، ويحتوي على جميع عناصر اللقطة - الجذع والأوراق والبراعم والنورات والزهور. مخروط نمو الجذر محمي بواسطة غطاء الجذر.

برعم إبطي جانبي- برعم يظهر في إبط الورقة ويتكون منه فرع فرعي جانبي. البراعم الإبطية لها نفس بنية البراعم القمية. ولذلك تنمو الفروع الجانبية أيضًا عند قممها، وعلى كل فرع جانبي يكون البرعم الطرفي أيضًا قميًا.

في الجزء العلوي من اللقطة يوجد عادةً برعم قمي، وفي محاور الأوراق توجد براعم إبطية.

بالإضافة إلى البراعم القمية والإبطية، غالبا ما تشكل النباتات ما يسمى براعم ملحقة. هذه البراعم ليس لها انتظام معين في مكانها وتنشأ من الأنسجة الداخلية. يمكن أن يكون مصدر تكوينها هو الدراجة الهوائية، الكامبيوم، حمة الأشعة النخاعية. يمكن أن تتشكل البراعم العرضية على السيقان والأوراق وحتى الجذور. ومع ذلك، في الهيكل، لا تختلف هذه البراعم عن البراعم القمية والإبطية العادية. أنها توفر تجديدًا وتكاثرًا نباتيًا مكثفًا ولها أهمية بيولوجية كبيرة. على وجه الخصوص، تتكاثر النباتات الجذرية بمساعدة البراعم العرضية.

براعم نائمة. لا تدرك جميع البراعم قدرتها على النمو لتصبح لقطة سنوية طويلة أو قصيرة. بعض البراعم لا تتطور إلى براعم لسنوات عديدة. وفي الوقت نفسه، يظلون على قيد الحياة وقادرين على ذلك شروط معينةتتطور إلى براعم ورقية أو مزهرة.

يبدو أنهم نائمون، ولهذا يطلق عليهم براعم النوم. عندما يتباطأ نمو الجذع الرئيسي أو يتم قطعه، تبدأ البراعم النائمة في النمو، وتنمو منها البراعم الورقية. وبالتالي، فإن البراعم النائمة هي احتياطي مهم للغاية لإعادة نمو البراعم. وحتى بدون أضرار خارجية، يمكن للأشجار القديمة أن "تتجدد" بسببها.

براعم نائمة، مميزة جدا ل الأشجار المتساقطةوالشجيرات وعدد من الأعشاب المعمرة. لا تتطور هذه البراعم إلى براعم طبيعية لسنوات عديدة، بل غالبًا ما تظل في حالة سبات طوال حياة النبات. عادةً ما تنمو البراعم النائمة سنويًا بنفس القدر الذي يتكاثف فيه الجذع، ولهذا السبب لا يتم دفنها بواسطة الأنسجة النامية. عادة ما يكون الحافز لإيقاظ البراعم النائمة هو موت الجذع. عند قطع البتولا، على سبيل المثال، يتم تشكيل نمو الجذع من هذه البراعم النائمة. تلعب البراعم النائمة دورًا خاصًا في حياة الشجيرات. تختلف الشجيرة عن الشجرة في طبيعتها المتعددة السيقان. عادة، في الشجيرات، لا يعمل الجذع الأم الرئيسي لفترة طويلة، عدة سنوات. وعندما ينحسر نمو الجذع الرئيسي، تستيقظ البراعم النائمة وتتكون منها سيقان ابنة تتفوق على الأم في النمو. وهكذا فإن شكل الشجيرة نفسه ينشأ نتيجة لنشاط البراعم النائمة.

الكلى المختلطة- برعم يتكون من ساق قصير وأوراق وأزهار بدائية.

تجديد الكلى- برعم نبات معمر يقضي الشتاء يتطور منه البراعم.

التكاثر الخضري للنباتات

طريق	رسم	وصف	مثال
براعم زاحفة		براعم أو محلاق زاحفة ، تتطور في العقد نباتات صغيرة ذات أوراق وجذور	البرسيم، التوت البري، الكلوروفيتوم
جذمور		بمساعدة الجذور الأفقية، تغطي النباتات بسرعة مساحة كبيرة، وأحيانا عدة متر مربع. تموت الأجزاء الأقدم من الجذور تدريجيًا وتتدمر، وتنفصل الفروع الفردية وتصبح مستقلة.	التوت البري، التوت الأزرق، عشبة القمح، زنبق الوادي
الدرنات		عندما لا يكون هناك ما يكفي من الدرنات، يمكنك نشر أجزاء من الدرنة وعيون البراعم والبراعم وقمم الدرنات.	القدس الخرشوف والبطاطا
المصابيح		من البراعم الجانبية على المصباح الأم تتشكل براعم ابنة - أطفال يمكن فصلهم بسهولة. يمكن لكل لمبة ابنة أن تنتج نباتًا جديدًا.	القوس، الخزامى
قصاصات الأوراق		تُزرع الأوراق في الرمال الرطبة ، وتنمو عليها البراعم العرضية والجذور العرضية	البنفسجي، سانسيفيريا
عن طريق الطبقات		في الربيع، قم بثني اللقطة الصغيرة بحيث يلامس الجزء الأوسط منها الأرض ويتم توجيه الجزء العلوي إلى الأعلى. في الجزء السفلي من اللقطة تحت البرعم، تحتاج إلى قطع اللحاء وتثبيت اللقطة بالتربة في موقع القطع وتغطيتها بتربة رطبة. بحلول الخريف، يتم تشكيل جذور عرضية.	الكشمش، عنب الثعلب، الويبرنوم، أشجار التفاح
تبادل لاطلاق النار قصاصات		يوضع فرع مقطوع به 3-4 أوراق في الماء، أو يزرع في الرمل الرطب ويغطى ليخلق ظروف مواتية. تتشكل الجذور العرضية في الجزء السفلي من القطع.	Tradescantia، الصفصاف، الحور، الكشمش
قصاصات الجذر		قطع الجذر عبارة عن قطعة من الجذر يبلغ طولها 15-20 سم. إذا قطعت قطعة من جذر الهندباء بمجرفة، فسوف تتشكل عليها براعم عرضية في الصيف، والتي ستتشكل منها نباتات جديدة.	توت العليق، ثمر الورد، الهندباء
مصاصو الجذور		بعض النباتات قادرة على تكوين براعم على جذورها
التطعيم بالعقل		أولا، تتم زراعة شتلات سنوية تسمى الزهور البرية من البذور. أنها بمثابة الجذر. يتم أخذ القصاصات من نبات مزروع - وهو سليل. ثم يتم توصيل الأجزاء الجذعية من السليل والأصل الجذري، في محاولة لربط الكامبيوم. بهذه الطريقة تنمو الأنسجة معًا بسهولة أكبر.	أشجار الفاكهة والشجيرات
تطعيم الكلى		مع شجرة الفاكهةقطع تبادل لاطلاق النار السنوي. إزالة الأوراق، وترك سويقات. باستخدام سكين، يتم عمل شق في اللحاء على شكل حرف T. ويتم إدخال برعم متطور من نبات مزروع بطول 2-3 سم، ويتم ربط موقع التطعيم بإحكام.	أشجار الفاكهة والشجيرات
ثقافة الأنسجة		زراعة نبات من خلايا الأنسجة التعليمية الموضوعة في وسط غذائي خاص. 1. النبات 2. النسيج التربوي 3. فصل الخلايا 4. زراعة الخلايا على وسط غذائي 5. الحصول على تنبت 6. الهبوط في الأرض	الأوركيد، القرنفل، جربر، الجينسنغ، البطاطس

تعديلات على البراعم تحت الأرض

جذمور- فرع تحت الأرض يقوم بوظائف ترسيب المواد الاحتياطية والتجديد وأحياناً التكاثر الخضري. لا يحتوي الجذمور على أوراق، ولكن له بنية ميتامترية محددة جيدًا، وتتميز العقد إما بندوب الأوراق وبقايا الأوراق الجافة، أو بندوب الأوراق وبقايا الأوراق الجافة، أو بالأوراق الحية الشبيهة بالحجم وموقع الأوراق الإبطية. براعم. يمكن أن تتشكل جذور عرضية على الجذمور. من براعم الجذمور تنمو فروعه الجانبية وبراعمه الموجودة فوق الأرض.

تتميز الجذور بشكل رئيسي بالنباتات المعمرة العشبية - عشبة الحافر والبنفسج وزنبق الوادي وعشب القمح والفراولة وما إلى ذلك، ولكنها توجد أيضًا في الشجيرات والشجيرات. يتراوح عمر الجذور من عقدين أو ثلاثة إلى عدة عقود.

الدرنات- أجزاء لحمية سميكة من الساق، تتكون من واحد أو أكثر من العقد الداخلية. هناك فوق الأرض وتحت الأرض.

النفقات العامة- سماكة الجذع الرئيسي والبراعم الجانبية. في كثير من الأحيان لديها أوراق. الدرنات الموجودة فوق سطح الأرض عبارة عن خزان للمغذيات الاحتياطية وتعمل على التكاثر الخضري؛ وقد تحتوي على براعم إبطية متحولة مع براعم ورقية، والتي تتساقط وتعمل أيضًا على التكاثر الخضري.

تحت الأرضالدرنات - سماكة النبتة الفرعية أو البراعم تحت الأرض. في الدرنات تحت الأرض، تتحول الأوراق إلى قشور تتساقط. في محاور الأوراق توجد براعم - عيون. تتطور الدرنات الموجودة تحت الأرض عادة على ركائز - براعم ابنة - من براعم تقع عند قاعدة الفرع الرئيسي، تبدو وكأنها سيقان بيضاء رفيعة جدًا تحمل أوراقًا صغيرة تشبه الحراشف عديمة اللون، تنمو أفقيًا. تتطور الدرنات من البراعم القمية للستيرونات.

لمبة- نبتة تحت الأرض، وفي كثير من الأحيان فوق الأرض مع ساق قصير جدًا وسميك (أسفل) وأوراق متقشرة ولحمية ونضرة تخزن الماء والمواد المغذية، وخاصة السكر. تنمو البراعم الموجودة فوق سطح الأرض من البراعم القمية والإبطية للمصابيح، وتتشكل الجذور العرضية في الأسفل. اعتمادًا على موضع الأوراق، يتم تصنيف البصيلات إلى بصيلات متقشرة (البصل)، ومتشابكة (الزنبق)، وجاهزة أو معقدة (الثوم). يوجد في محور بعض قشور المصباح براعم تتطور منها المصابيح الابنة - الأطفال. تساعد المصابيح النبات على البقاء في ظروف غير مواتية وهي عضو في التكاثر الخضري.

قرم— تشبه المصابيح ظاهريًا، لكن أوراقها لا تعمل كأعضاء تخزين، فهي جافة وغشائية، وغالبًا ما تكون بقايا أغلفة الأوراق الخضراء الميتة. عضو التخزين هو الجزء الجذعي من القرم وهو سميك.

أحجار فوق الأرض (رموش)- براعم زاحفة قصيرة العمر تستخدم للتكاثر الخضري. وجدت في العديد من النباتات (drupes، bentgrass، الفراولة). عادةً ما تفتقر إلى الأوراق الخضراء المتطورة، وسيقانها رفيعة وهشة وذات أفرع داخلية طويلة جدًا. ينتج البرعم القمي للعمود ، الذي ينحني للأعلى ، وردة من الأوراق تتجذر بسهولة. بعد أن يتجذر النبات الجديد، يتم تدمير الأرداف. الاسم الشائع لهذه الركائز الموجودة فوق الأرض هو الشارب.

العمود الفقري- براعم قصيرة مع نمو محدود. وفي بعض النباتات تتشكل في محاور الأوراق وتتوافق مع البراعم الجانبية (الزعرور) أو تتشكل على الجذوع من براعم نائمة (الجراد). مميزة للنباتات في مناطق النمو الحارة والجافة. أداء وظيفة وقائية.

براعم عصارية- البراعم الموجودة فوق سطح الأرض تتكيف مع تراكم المياه. عادةً ما يرتبط تكوين البراعم النضرة بفقدان الأوراق أو تحولها (التحول إلى أشواك). يؤدي الجذع النضر وظيفتين - الاستيعاب وتخزين المياه. سمة من النباتات التي تعيش في ظروف نقص الرطوبة لفترة طويلة. يتم تمثيل العصارة الجذعية بشكل أكبر في عائلة الصبار والنشوة.