Bladet läggs vid basen av skottets spets i form av ett lateralt utsprång - en bladknöl, som sedan förvandlas till en bladprimordium. Från detta ögonblick börjar den intrarenala fasen av dess utveckling. Vidareutvecklingen av bladprimordium sker olika i olika typer av blad. Detta förklaras av den olika lokaliseringen av zoner av etisk aktivitetsmeristem och riktningen för celldelningar av primordium. Sålunda har vissa blad stipuler vid basen av primordium. I enkla, hela löv förlängs primordium och förvandlas till bladaxeln - därefter mittribban, på vars sidor, som ett resultat av marginell (marginal) tillväxt, ett bladblad bildas. I avskurna och sammansatta blad utvecklas sidoelementen från tuberkler som uppstår i en viss följd på bladaxeln. Under tillväxten av primordium differentierar det ledande systemet i det. Bladskaftet utvecklas senare än andra delar av bladet.
Från det ögonblick som knoppen vecklas ut börjar extrabudfasen av bladutvecklingen. Samtidigt ökar ytan på bladen många tiotals, hundratals och till och med tusentals gånger. Hos tvåhjärtbladiga blad sker detta på grund av nästan jämn yttillväxt. Det uppnås genom att dela de flesta av bladcellerna och sträcka dem i längd och bredd.
Efter att ha nått sin slutliga storlek lever gröna assimilerande löv under olika tidsperioder, beroende på genetiska och klimatiska faktorer. I lövträd och buskar tempererat klimat, såväl som i fleråriga gräs, är lövens livslängd utanför knopparna endast 4-5 månader. Bladen på ett antal så kallade växter lever från 2 till 5 år.
Skottväxt sker exogent blad primordium. Den ligger under spetsen av skottet och ser ut som en oval tuberkel. Cellerna i bladprimordium delar sig i alla riktningar, sålunda växer bladet både i tjocklek och på höjden. Så snart tillväxten i tjocklek upphör får bladet ett platt utseende.
Det finns två delar av bladets primordium: apikala(överst) och basal(lägre). Den apikala tillväxten av bladprimordium är begränsad och varar inte länge. När toppen av bladet slutar växa fortsätter basen att växa. Med andra ord, akropetal tillväxt slutar och basipetal tillväxt börjar. Således fullbordar det apikala meristemet sin tillväxtfunktion, och de interkalära meristemen börjar sin utveckling.
Bladbladet och bladskaftet utvecklas direkt från den övre delen av bladets primordium, och bladets bas och stipuler utvecklas från den nedre delen. Ibland är en uppsättning bladdelar redan bildad i knoppen, och när den kommer in från knoppen växer de redan bildade delarna och deras anatomiska strukturer differentieras. Bladskaftet är en av de sista som växer.
Anmärkning 1
Det är värt att notera att inte alla blad har en bladskaft.
Bladbladet ökar i storlek ganska jämnt. Bladet är monosymmetriskt i de flesta växter. Bladet har två ytor - dorsal (dorsal) och ventral (ventral). Ryggytan i knoppen är belägen inuti, alltså i anslutning till stjälken, och i det utvecklade bladet är den överst. Den buken är tvärtom belägen utanför i knoppen och nedanför i det utvecklade bladet.
Modifiering av löv (metamorfoser)
Bladen modifieras beroende på växtens växtförhållanden och i samband med växternas anpassning till vissa funktioner. Ryggar, fjäll, rankor, phyllodes, tillväxt av hårstrån på bladet är alla modifieringar av bladen.
Växternas ryggar utför två funktioner: mindre avdunstning av vatten (kaktus i öknen) och skydd mot djur. Ryggarna har olika placeringar på stammen. Till exempel, i berberis är taggen belägen under bladet, i hagtorn är den i bladets axil. Bladbladet på en kaktus har förvandlats till en tagg. Hos astragalus har rachis av ett sammansatt blad förändrats till en ryggrad i akacia, stipulen har förändrats.
Skotten på vinstockar har anpassat sig för stöd för att ta en viss position i rymden. En liknande funktion utförs av de modifierade löven till rankor på ärten, de hjälper växten att röra sig på grund av sin envishet.
Vågar lökväxter spelar en speciell roll, de ackumuleras näringsämnen. Dessutom har de täckande fjällen av knoppar, lökar och rhizomer en skyddande funktion.
Fångstanordningar som modifieringar av löv är karakteristiska för insektsätande växter. Bladen är modifierade och liknar näckrosor, urnor, smällande klibbiga tallrikar. Soldaggens klibbiga hår föder växterna, insekten landar på den klibbiga ytan, bladet sluter sig och djuret börjar sönderfalla under inverkan av enzymer. Denna modifiering inträffade på grund av att växten växte på jord med brist på mineraler.
Påsformade bladmodifikationer finns i en epifytisk växt i en tropisk regnskog. Vatten och humus ackumuleras i sådana formationer. Som ett resultat bildas oavsiktliga rötter i bladen som förser växterna med fukt.
Phyllodes täcker klubbmossens skott, d.v.s. är utväxter på stjälken. De kommer i grönt osv. De kan fotosyntetisera, eller så kan de bära sporangier i form av säckar där sporer bildas. Acacia har också phyllodes. Bladskaftet på akaciaträdet förvandlas till en platt lövliknande formation.
Håret och den vaxartade beläggningen på bladen är anpassad för att behålla fukten och fördröja avdunstningsprocessen. Ficusens blanka yta reflekterar ljusstrålar, vilket bidrar till mindre avdunstning av vatten av växten.
Dentiklarna längs kanterna på växter är anpassade för att uttrycka processerna för fotosyntes och transpiration. Således uppstår kondens, vilket leder till bildandet av dagg.
Feromoner, gifter, aromatiska oljor, kristallisationsmineraler som produceras av löv kan stöta bort skadedjur. Kronbladen pollinerar insekter.
Anmärkning 2
Således kan modifiering av löv anpassa växter till miljö och vara motståndskraftig mot ogynnsamma förhållanden.
Bladarrangemang av löv
Bladarrangemang, eller phyllotaxis- Det här är den ordning som bladen placeras på stammen, vilket återspeglar symmetrin i skottets struktur. Bladets position beror på ordningen av de lagda primordiana på tillväxtkonen. De flesta växter har blad som ligger direkt på stjälkar och grenar, så att det går att etablera allmänna regler deras platser. Vid första anblicken verkar bladen vara slumpmässigt ordnade. Men om man tittar noga på löven så ser man att löven sitter i par, mot varandra, detta arrangemang kallas motsatt. På vissa växter växlar bladpar så att de korsar varandra, detta kallas korssittning. Om det finns tre blad på en nod, som alternerar med varandra, och kanske till och med $4-10$ eller fler blad, så kallas arrangemanget ringat. Om på stjälkar med ringformade blad sitter bladen ovanpå varandra, då får man flera vertikaler och linjer parallella med varandra, som kallas ortostiska. Om du drar en linje från den allra första botten till närmaste ark, sedan från den andra till den närmaste osv. till slutet bildas en spirallinje, då kallas detta bladarrangemang spiral.
I varje polynombladsarrangemang, förutom huvudspiralen, observeras sekundära brantare spiraler. De kallas parastier.
Bild 1.
Om tre eller fler löv sträcker sig från en nod kallas lövarrangemanget ringformigt. Med ett rosettbladsarrangemang ligger bladen i en rosett, d.v.s. ett gäng löv är ordnat i en cirkel från ett gemensamt centrum.
Arkmosaik
Definition 1
Arkmosaik- detta är ett slags arrangemang av bladen på en växt i ett plan, på ett sådant sätt att man säkerställer minsta skuggning av varandras löv. Bladen är riktade vinkelrätt mot ljusstrålarnas riktning. Allt detta är resultatet av den ojämna tillväxten av bladskaft och bladblad, som sträcker sig mot ljuset och fyller varje upplyst lucka. Bladmosaik bildas i absolut alla bladarrangemang - mittemot, ringlade, rosett, alternativa eller tvärs motsatta.
Många växter har två typer av skott. I sådana växter har vissa skott långa internoder (noderna ligger på stort avstånd från varandra). På dessa skott utvecklas andra skott, redan med korta internoder.
Kloroplaster är plastider som bär fotosyntetiska pigment - klorofyller. De har en grön färg i högre växter, karofyter och grönalger. Kloroplaster har en komplex inre struktur.
Klorofyll kan lätt dras ut ur bladcellerna genom att placera bladet i varm alkohol. Bladet blir färglöst och alkoholen blir ljusgrön.
Tittar i mikroskop inre struktur blad, kan du hitta ådror skära över det. Vener är ledande buntar av bladet, och de är belägna i det svampiga mesofyllskiktet. Mycket långsträckta celler med tjocka väggar är fibrer. De ger lakan styrka. Vatten och mineraler lösta i det rör sig genom kärlen (en uppåtgående ström uppstår). Dessa kärl kallas xylem. Silrör, till skillnad från kärl, bildas av levande långa celler. De tvärgående skiljeväggarna mellan dem är genomborrade av smala kanaler och ser ut som siktar. Lösningar av organiska ämnen som syntetiseras av löven rör sig genom siktrör från löven. Dessa sållrör kallas floem. Floemet från löven transporterar fotosyntesprodukterna till delar av växten där de används (underjordiska delar) eller ackumuleras (mognar frön, frukter). Typiskt ligger xylem ovanpå floem. Tillsammans bildar de huvudvävnaden som kallas "bladkärnan".
Växter och ljus
solrosknopp
Växter fångar främst ljus genom sina blad.
För att bättre absorbera solljus sitter bladen på ett speciellt sätt på växtens stjälk. Till exempel samlas maskros och groblad i basalrosetter, så solljus faller på varje blad.
Bladskaftet på många växter böjer sig och vrider bladbladet mot ljuset (denna egenskap kallas heliotropism). Detta fenomen kan observeras i solros. Dess knoppar (före blomningen) ändrar sin orientering från öst till väst under dagen. U inomhusväxter Detta fenomen kan också observeras. Om till exempel en planta med löv vända mot ljuset vänds åt andra hållet, så kommer bladbladen efter ett tag att vända sig mot ljuset och ordna sig i formen arkmosaik, nästan utan att skugga varandra.
På grenarna av vissa växter (till exempel lind, buskar) är luckorna mellan stora blad upptagna av mindre. I lönn, till exempel, passar bladen på vissa blad in i skårorna på andra. Samma fenomen kan observeras i maskrosens basala blad som i lönn. Bladmosaik är en av växtens anpassningar för bättre användning av ljus.
Vanligtvis finns växter som växer i öppna soliga områden inte på skuggiga platser. Sådana växter, när de placeras i ett starkt skuggat område, dör på grund av brist på solljus. Andra växter kan bara utvecklas i skuggan; transplanteras, verkar det, till bästa förutsättningarna belysning, de dör snart.
Bildning av stärkelse i löv i ljuset
Växtfrön innehåller en mängd ämnen som matar det utvecklande embryot. Bland några andra ämnen innehåller fröet stärkelse.
Stärkelse är en kolhydrat som produceras i celler gröna växter i processen för fotosyntes från koldioxid (koldioxid) och vatten. Stärkelse - ämne vit, olöslig i kallt vatten. När den är varm sväller den och förvandlas till en pasta. Reserv näringsämne; deponeras i frukter (till exempel spannmålskorn), i de underjordiska delarna av växtstammar (i potatisknölar etc.), varifrån det erhålls. Stärkelse spelar en viktig roll i näringen för människor och djur, eftersom den är den huvudsakliga kolhydraten i maten.
Vi vet redan att bladceller innehåller kloroplaster som innehåller klorofyll. Kloroplaster producerar socker och sedan stärkelse. Socker bildas endast i bladens kloroplaster och endast i ljus. Dessa ämnen bildas under processen fotosyntes.
Absorption av koldioxid av löv i ljuset och frigöring av syre
Pelargonblad med vit, klorofyllfri bladkant.
Så, socker bildas i kloroplasterna av bladen på gröna växter, och sedan stärkelse. Denna process kallas fotosyntes.
Organiskt material - socker, bildas i de gröna delarna av växten, i bladen och endast i ljuset. Det förekommer i kloroplaster, det vill säga i plastider med klorofyll, om koldioxid finns i luften som omger växten. För bildning av socker behöver du: koldioxid (som kommer in i bladet genom stomata från den omgivande atmosfären) och vatten, som rötterna absorberar från jorden; sockret blir sedan till stärkelse.
Inte alla bladceller producerar stärkelse. I bladbladets struktur finns celler som inte har kloroplaster. Dessa celler är vanligtvis tydligt synliga. Brokig pelargon har just sådana blad. Det kallades "brokigt" på grund av de vita områdena på bladbladet som inte har klorofyll (en vit kant löper längs kanten på bladbladet). Som vi redan vet kan socker (som sedan blir till stärkelse) bara bildas i kloroplaster (och endast i ljus).
För att ta sig från bladen till andra delar av växten, omvandlas stärkelse, under påverkan av speciella ämnen, igen till socker och flyter från bladen till andra organ i växten. Där kan sockret bli tillbaka till stärkelse.
Leaf Breath
Växter bildar organiska ämnen från oorganiska endast i ljuset. Dessa ämnen används av växter för näring. Men växter gör mer än att bara äta. De andas som alla levande varelser. Precis som djur andas växter syre och frigör koldioxid.
Andetag - oxidationsprocessen av organiska ämnen i de flesta djur- och växtorganismer, vilket är den viktigaste energikällan som är nödvändig för deras liv; den yttre manifestationen av andning är utbytet av gaser med den omgivande atmosfären, det vill säga absorptionen av syre från den och frigörandet av koldioxid i den. Hos encelliga djur och lägre växter sker utbytet av gaser under andning genom deras diffusion genom cellytan. I högre växter underlättas gasutbytet av många intercellulära utrymmen som genomsyrar hela deras kropp. De intercellulära utrymmena hos löv och unga stjälkar kommunicerar med atmosfären genom stomata, och de intercellulära utrymmena hos vedartade grenar kommunicerar genom linser.
Linser- små hål i barken på vedartade växter; fyllda med mer eller mindre löst liggande celler och tjäna för gasutbyte.
I ljuset sker två motsatta processer i växten. En process är fotosyntes, den andra är andning. Växter behöver koldioxid för att bearbeta oorganiska ämnen till ekologiskt. Syre behövs för att andas.
Tillsammans med koldioxid (vid fotosyntes) absorberar växter i ljuset syre från den omgivande luften, som växter behöver för andning, men i mycket mindre mängd än vid andning.
Andning i levande växtceller sker kontinuerligt. För växter, liksom djur, är andningen avgörande.
Avdunstning av vatten av växter
- Bladryggar - kan vara derivat av bladbladet - lignifierade ådror (berberis), eller stipler (akacia) kan förvandlas till taggar. Sådana formationer har en skyddande funktion. Taggar kan också bildas från skott. Skillnader: ryggar bildade av skott växer från bladax.
- Mustasch bildas av de övre delarna av bladen. De utför en stödjande funktion, klamrar sig fast vid omgivande föremål (exempel: porslin, ärtor).
- Phyllodes - bladskaft som får en bladliknande form och utför fotosyntes.
- fälla löv - det här är modifierade löv som tjänar jaktorgan köttätande växter. Fångstmekanismerna kan vara olika: droppar av klibbigt sekret på bladen (soldagg), bubblor med ventiler (pemphigus), etc.
- Säckformade blad bildas på grund av sammansmältningen av bladets kanter längs mitten, så att en påse med ett hål i toppen erhålls. De tidigare ovansidorna av löven blir påsens inre sidor. Den resulterande behållaren används för att lagra vatten. Adventiva rötter växer inuti genom hålen och absorberar detta vatten.
- Suckulenta blad - blad som används för att lagra vatten (aloe, agave). Se Suckulenter.
Blad kan utföra funktionerna skydd, tillförsel av ämnen och andra:
- Bladytan undviker vätning och kontaminering - den så kallade "lotuseffekten".
- De avskurna bladen minskar vindens effekter.
- Håret på bladets yta behåller fukten i torra klimat och förhindrar dess avdunstning.
- Den vaxartade beläggningen på bladets yta förhindrar också avdunstning av vatten.
- Glänsande löv reflekterar solljus.
- Att minska bladstorleken, tillsammans med att överföra funktionen av fotosyntes från blad till stjälk, minskar fuktförlusten.
- I mycket upplysta områden har vissa växter genomskinliga fönster som filtrerar ljus innan det kommer in i bladets inre lager. Till exempel som det vackra Frisia.
- Tjocka, köttiga blad lagrar vatten.
- Dentiklarna längs bladens kanter kännetecknas av en ökad intensitet av fotosyntes och transpiration (och i slutändan en lägre temperatur), vilket resulterar i att vattenånga kondenserar på spetsarna och daggdroppar bildas.
- Aromatiska oljor och gifter som produceras av bladen stöter bort växtätare (som eukalyptus).
- Införandet av kristalliserade mineraler i bladen stöter bort växtätare.
Lövfall
På hösten blir lövväxternas löv gula och röda på grund av förstörelsen av klorofyll. När det finns i stora mängder i celler, vilket inträffar under tillväxtperioden, grön klorofyll dominerar och överskuggar färgerna på alla andra pigment som kan finnas i bladet.
I detta blad är venerna fortfarande gröna, medan resten av vävnaden är röd.
Under fotosyntesen förstörs klorofyll eftersom det används kontinuerligt. Men under växtsäsongen fyller växter kontinuerligt på sina klorofyllreserver. Ett stort utbud av klorofyll gör att bladen förblir gröna.
På sensommaren stängs ådrorna som bär saft in och ut ur bladet gradvis. Detta sker när ett korkigt cellskikt bildas vid basen av varje blad. Och ju större detta lager blir, desto svårare blir det för vatten och mineraler att komma in i bladet. Till en början långsamt, men på hösten accelererar denna process. Under denna tid börjar mängden klorofyll att minska. Korkskiktet växer mellan bladskaftets bas och skottet som bladet är fäst på. När korkskiktet blir tillräckligt stort, blir bladskaftets fäste vid skottet svagt, och en vindpust bryter av det.
Ofta är venerna och det lilla utrymmet runt dem fortfarande gröna, även när vävnaderna som ligger mellan dem länge har ändrat färg.
Bastens sammansättning inkluderar silrör(genom vilken lösningar av organiska ämnen rör sig), och tjockväggiga bastfibrer. Dessa celler är långsträckta, deras innehåll förstörs, väggarna lignifieras. De fungerar som stammens mekaniska vävnad. I stjälkarna på vissa växter är bastfibrerna särskilt välutvecklade och mycket starka. Linnetyg är gjorda av linbastfibrer och bast och mattor är gjorda av lindbastfibrer.
Trä- ligger djupare än basten. Om du rör vid ytan på nyhugget trä med fingrarna kommer du att känna att det är blött och halt. Detta beror på att det finns mellan bast och trä kambium.
Växternas betydelse i människans liv
Vi vet redan att gröna växter absorberar solenergi genom fotosyntesen.
Växten matar, växer, blommar, sedan mognar dess frukter och frön. En växts kropp, alla dess celler och organ består av organiska ämnen.
För att ge näring till alla organ och för att bygga nya celler använder växter organiska ämnen som bildas under fotosyntesen. Människor och djur konsumerar också organiskt material. Utan gröna växter skulle det inte finnas någon mat nödvändig för alla levande varelsers liv.
Växter berikar jordens atmosfär med syre som behövs för att andas och absorberar koldioxid från luften. Mängden syre på jorden beror direkt på antalet gröna växter som omvandlar det från koldioxid och solljus.
Djur lever i skogar, ängar och stäpper. De hittar mat här, gör bon, hålor osv.
Människor och djur äter växter. Växter fungerar som en källa till bränsle, byggnadsmaterial och råvaror för industrin.
Växter som fanns för tusentals, hundratusentals och till och med miljoner år sedan bildade avlagringar av kol och torv.
Som råmaterial och bränsle använder människan inte bara de växter som omger henne för närvarande, utan också resterna av växter som fanns för tusentals, hundratusentals och miljoner år sedan. Dessa växter bildade avlagringar av kol och torv.
Trädgårdar, parker, torg, skogar runt städer – grönområden – är nödvändiga för människor. Här är de viktigaste egenskaperna hos grönområden:
- absorption koldioxid och frisättning av syre under fotosyntes;
- sänkning av lufttemperaturen på grund av fuktavdunstning;
- brusreducering;
- minska nivån av luftföroreningar av damm och gaser;
- vindskydd;
- frisättning av fytoncider av växter - flyktiga ämnen som dödar patogena mikrober;
- positiv inverkan på nervsystemet person.
Växter måste skyddas. Många människor river upp vilda gräs, bryter träd och buskar och hugger ner träd i skogarna. Och samtidigt kommer de att glömma att det går fort att hugga ner ett träd, men det kommer att ta många år att odla det. Till exempel ligger den största och äldsta eken i Europa i Vitryssland i Belovezhskaya Pushcha. Dess ålder uppskattas till 800 år. Höjden är 46 meter, och diametern når mer än två meter.
För att göra 60 kg papper måste du skära ner ett mogen träd. Därför måste böcker behandlas med försiktighet. Genom att spara papper och samla in returpapper sparar vi skog.
Funktioner av bladutveckling i palmer
En av de centrala frågorna inom modern biologi är hur ett embryo utvecklas från ett befruktat ägg och sedan ett vuxet djur eller växt? Stadierna av utvecklingen av ett antal organismer och vävnader har länge beskrivits i detalj, men studiet av de regulatoriska processer som ligger bakom dem blev möjlig först med uppkomsten molekylärbiologi. Och för att förstå sekvensen av utvecklingsstadier för många vävnader behövdes metoder som elektronmikroskopi. Det är omöjligt att förstå de processer som utgör essensen av enskilda stadier utan att identifiera dessa stadier.
För att vara övertygad om att tills utvecklingsvägen är klarlagd, är det omöjligt att bedöma dess reglering, kan du använda exemplet på ett blad av representanter för en av familjerna av blommande växter - palmer (Palmae Alla blommande växter har tre huvud). organ: rot, stam och blad. Bladen är de mest olika. Till exempel kan ett löv, förutom sin primära roll som ett fotosyntetiskt organ, modifieras till skyddsfjällen på en ny knopp, till en klättringsanordning för en stjälk, till reproduktionsorgan och till och med till en insektsfälla. Huvuddelen av ett vanligt, omodifierat blad är en bred, platt grön formation, vars vävnader innehåller klorofyll i höga koncentrationer. Detta så kallade lövblad fångar solljus och fungerar som ett gasutbytesorgan. Plattan stöds av en bladskaft. Genom det strömmar näringsämnen - produkter av fotosyntes - från bladbladet till bladets bas, som ansluter till växtens stam. Utför en mekanisk funktion och funktionen att transportera näringsämnen till stammen (och därmed till växten som helhet), fungerar basen också som skydd för bladbladet och bladskaftet i det tidiga skedet när det framtida bladet bara är en del av apikalen skottets knopp. Hur utvecklas ett blad från en knopp? Jag kommer att titta på denna process i första hand genom exemplet med palmer, men det är också användbart att fokusera på medlemmar av arumfamiljen (Agaceae), som är relativt nära besläktad med palmer. I palmer och arumblad, från det embryonala till det vuxna tillståndet, genomgår de helt olika utvecklingsvägar, som tills nyligen var dåligt förstådda.
Växter utvecklas helt annorlunda än djur. Hos de flesta djur bildas nya organ endast i de tidiga stadierna av embryonal tillväxt. I växter uppstår kontinuerligt nya organ från tillväxtcentra - odifferentierade vävnader som består av celler som kan differentieras ytterligare. Tillväxtcentra är de embryonala vävnaderna i rot- och stamspetsen - det så kallade apikala meristemet.
I ett typiskt skott, tack vare meristem, växer stammen samtidigt med bladen som ligger längs stammen i en viss geometrisk ordning. Eftersom stamtillväxt och bladutveckling sker under en längre period, kan skottet tyckas vara en samling strukturellt identiska enheter, som kroppssegmenten hos en daggmask. Till exempel tror man att eftersom ju längre bladet är från skottets apikala knopp, desto "äldre" det är, illustrerar bladsekvensen på skottet stadierna av bladutveckling i en given position på stjälken. I själva verket är detta bara sant när plantan har stabil tillväxt, d.v.s. det kan visas att successiva strukturella enheter av skottet är identiska. Det finns dock många exempel där de förändras märkbart när skottet växer. I det här fallet är det först nödvändigt att välja en position av bladet på stammen och studera utvecklingen av just detta blad.
Bladet visas som en utväxt av den perifera delen av den apikala knoppen,
Har vanligtvis formen av en tillplattad tuberkel utan några tecken på differentiering. Bladets bas och bladbladet blir först urskiljbara. Bladskaftet, om det överhuvudtaget utvecklas, visas senare som ett inlägg mellan basen och bladet.
Bladen på blommande växter varierar i form och storlek. Dissekerade, eller sammansatta, löv är mycket vanliga. Bladet på ett komplext blad skärs så att säga i segment eller broschyrer. Ur utvecklingssynpunkt är dissekerade löv av särskilt intresse eftersom de tydligt visar hur mycket liknande blad bildas på helt olika sätt. Jättepalmblad är de största och mest komplexa av de dissekerade bladen. När det gäller tropiska arumer (och i arumfamiljen har bladen mycket olika form), med hjälp av deras exempel kommer vi att analysera två alternativa sätt bildandet av ett dissekerat löv.
Bladet på ett vuxet blad av arumsarten Zamioculcas zamiifolia är ytterst komplext: 4-5 par bladsegment sträcker sig från det långsträckta skaftet, eller rachis, som processer. Om unga blad successivt tas bort från den apikala knoppen på ett Z. zamiifolia-skott, avslöjas en liten kupolformad struktur med en diameter på cirka 100 µm. Detta är skottets apikala meristem: de yngsta primordia, eller embryonala bladen, uppstår från det. Primordium bildar en liten hjälm ovanför skottets apikala knopp. När primordium växer uppåt täcker det helt den apikala kupolen och de två fria kanterna på dess hjälm pressas hårt mot varandra.
Som ett resultat av det faktum att olika vävnader växer i olika takt uppstår snart framtida löv i form av tuberkler längs bladets kanter. Längst upp på bladet är knölarna större, och mot basen uppträder så småningom unga små. När antalet knölar når 4-5 par växer de och tar formen av vuxna löv.
Hos högre växter (oavsett om det är enkla kärlväxter som ormbunkar, gymnospermer som cykader eller högre blommande växter) är det vanligaste sättet att utveckla ett dissekerat löv när det uppstår broschyrer vid bladets kanter. Sammansatta blad kan dissekeras två gånger, tre gånger eller till och med flera gånger. Tydligen finns det i princip inga begränsningar vad gäller graden av bladdissektion.
Och i en sådan representant för aronaceae som filodendron med dissekerade löv (en av klättringssläktet Monstera), är metoden att dissekera bladet helt annorlunda. Denna växt väcker uppmärksamhet med karakteristiska hål i bladbladet, vilket gör den mycket populär som dekorativ växt. Hålens storlek och form är olika eftersom olika delar av plattan växer i olika takt. Således kommer de första hålen närmare kanten på plattan. I de bildade bladen är de stora i storleken och har en elliptisk form på grund av att denna del av plattan växer särskilt kraftigt i bredd. Hålen som dyker upp senare är belägna närmare mitten av bladet. De är mindre och mer rundade eftersom den omgivande vävnaden växer utåt mycket mindre.
Redan under förra seklet blev det känt att hål i filodendronblad bildas som ett resultat av celldöd i vissa områden av bladbladet. Med hjälp av ett svepelektronmikroskop var det möjligt att observera denna process i detalj. Först uppträder lätt nedtryckta, rundade områden på ytan av bladbladet. Indragning är en följd av en minskning av turgor hos de drabbade cellerna. Efter att cellerna äntligen dör torkar denna del av bladet helt enkelt ut och faller av och lämnar ett hål på sin plats.
Många arter av släktet Monstera har en kantrand, d.v.s. vävnaden runt de perifera öppningarna växer i en annan takt än resten av bladbladet. Som ett resultat går den tunna bron av den marginella vävnaden vanligtvis sönder, och det perforerade bladbladet förvandlas till en flik. Hos vissa arter (till exempel M. subpinnata, M. tenuis och M. dilacerata) bildas endast breda elliptiska öppningar längs bladbladets kanter. När broarna på kantranden bryts blir resultatet ett fjädrande blad som är slående likt de pinnerade bladen på Zamioculcas zami folia. Om vi inte visste att det dissekerade bladet i Monstera bildas av cellers död och i Zamioculcas - genom bildandet av lober, skulle det vara ganska svårt att anta att deras utvecklingsprogram är annorlunda.
Liksom arumpalmer är palmer utbredda i tropikerna. Bladen på palmer är vanligtvis mycket stora. Palmer av släktet Raffia har de största bladen i hela växtriket. Längden på deras broschyrer kan överstiga 18 m. Processen för bildandet av dissekerade löv i palmer är i vissa avseenden en kombination av de två metoderna som vi diskuterade ovan: bildandet av blad och celldöd. Mycket är dock fortfarande oklart. Nyligen genomförde mina kollegor och jag vid University of California, Berkeley, en studie för att fastställa vad som ligger till grund för utvecklingen av palmblad.
Ett palmblad består, som ett typiskt blad, av tre delar: ett avlångt blad, en bladskaft och en bas, som vanligtvis är rörformig och helt omsluter stjälken. Hos palmer spelar bladets bas en särskilt viktig roll. Det stöder inte bara de mycket stora och tunga organen för fotosyntesen - plattan och bladskaftet - utan förstärker också mekaniskt skottet i de unga sektionerna av stammen (stammen) på palmen, där internoderna (dvs. enskilda sektioner) av palmen. skaftet förlängs fortfarande. Det är därför som palmer vid basen av bladet har ett mycket utvecklat nätverk av kärlfibrösa rörformiga buntar, som ger dess styrka och flexibilitet.
Palmbladsblad finns i två typer, som skiljer sig åt i hur tillväxten fördelas när bladet delar sig: pinnat och palmate. Det fjädrande bladet liknar en fågelfjäder, och det palmatade bladet liknar en hand med utspridda fingrar. Fjädrade blad har korta bladskaft, medan palmblad har långa bladskaft. Ett kännetecken för utvecklingen av löv i palmer är att bladbladet först har en vikt yta. Sedan, längs några veck, brister vävnaden och plattan bryts upp i separata blad. I ett fullt utformat palmatblad är det tydligt synligt att dess segment erhålls från bladbladets veck: genom att klämma ihop broschyrerna kan bladet vikas som en solfjäder, dessutom har varje broschyr en V-form i tvärsnitt , dvs. som om den skärs från ett korrugerat lager.
Det pinnate bladet på en palm går igenom en mer komplex väg i sin utveckling. För en bättre förståelse är det nödvändigt att överväga hela utvecklingsprocessen, från det ögonblick som bladet föds. I ett pinnat blad är bladen placerade i sidled längs bladets centrala axiella ven de bildas under venens tillväxt. Det fjädrande palmbladets primordium framträder som en hjälmformad utväxt i spetsen av skottet. Den del av primordium som sticker ut högre och längre från skottspetsen representerar det framtida lövbladet. Bladets bas framträder som en krage runt den perifera delen av skottspetsen, d.v.s. den läggs så att den i framtiden helt täcker stammen. Efter en tid blir primordium mer som en huva än en hjälm. Dess tydligt synliga yttre yta motsvarar den nedre ytan av det framtida bladbladet, och den smala inre delen kommer att bli dess övre yta.
Medan i arumen Zamioculcas uppkomsten av bladtillväxt medför bildandet av lober längs kanten av bladbladet, framträder de framtida bladen av det pinnate palmbladet som en serie utsprång, eller åsar, på ett visst avstånd från kanten av bladet . Dessa veck är särskilt märkbara på den framtida nedre ytan av plattan, men de kan också ses på den övre ytan. Ett snitt taget i rät vinkel mot en av plattans kanter visar att de nedre och övre åsarna faktiskt bildar en serie veck som löper längs hela plattan i en tät sicksack, som en våg.
Det unika med denna metod för att lägga broschyrer är att vecken aldrig sträcker sig till bladets kanter, så att en smal tygremsa utan veck sträcker sig längs bladbladets periferi. På liknande sätt, på baksidan av bladbladet, sträcker sig vecken från bladets axiella förtjockade ven endast en kort sträcka.
När bladet fortsätter att växa uppstår nya veck. De visas mot bladbladets bas, även om flera veck också kan bildas mot toppen. Det totala antalet veck motsvarar vanligtvis antalet blad i ett moget blad; när detta antal har nåtts uppstår inga fler veck. I detta skede förblir vecken hårt sammanpressade som en kamerabälg.
När vecken blir tillräckligt djupa separeras bladbladet i separata blad och den perifera vävnaden som kopplade ihop spetsarna på bladen försvinner. Först separeras intilliggande veck från varandra. Det antas att separationen sker på grund av förstörelsen av den intercellulära substansen längs rupturlinjerna. Det har konstaterats att celldöd inte inträffar i detta fall. I de flesta pinnate palmer sker separationsprocessen längs åsarna på bladets nedre yta. Svvisar hur en fördjupning uppträder och sprider sig längs toppen av åsen, som sedan utvecklas till ett distinkt gap. Observera att även om bladen är separerade från varandra nästan längs hela längden, förblir deras toppar under en tid - mycket kort - fästa vid vävnadsremsan som löper längs kanten av bladet. Bladet i detta skede liknar en hästs sele, och de löst hängande remsorna kallas tyglar.
Metoden att vika ett palmblad har varit föremål för debatt bland botaniker i ett och ett halvt sekel. Två alternativa hypoteser har föreslagits. Enligt en av dem bildas veck på grund av det faktum att bladet på ett ungt blad böjer sig på grund av differentierad tillväxt.
Enligt en annan hypotes börjar bildandet av veck med vävnadsrupturprocessen och först därefter följer differentierad tillväxt. Det antas att omväxlande luckor uppstår på bladbladets övre och undre yta eftersom den gradvisa separationen av celler börjar vid bladbladets yta och en fåra erhålls. När cellerna separeras från varandra fördjupas fårorna och bladets yta blir sicksack och mycket lik vikt.
Den andra hypotesen är mycket mer komplicerad än den första, eftersom den kräver några betydande komplikationer vid celldifferentiering. Således bör utvecklingen av fåror dela upp bladepidermis i isolerade områden. Men enligt observationer är sidorna av fårorna också täckta med ett lager av epidermala celler. Då bör man anta att de härstammar från celler som ligger djupt inne i bladet. Men interna celler utvecklas vanligtvis inte till epidermala celler. Om en sådan omvandling äger rum, är detta ett unikt fall bland högre växter.
Under lång tid kunde varken den ena eller den andra hypotesen ges slutgiltig företräde av den anledningen att det i avsaknad av tillräckligt kraftfull utrustning var nödvändigt att endast utgå från veckens utseende. Efter att ha gett sig ut på att undersöka förekomsten av veckning i löven hos flera olika typer palmer bestämde vi oss för att använda ett svepelektronmikroskop för att förstå hur bladbladet utvecklas i rymden. Vi undersökte också tunna (1,3 μm tjocka) sektioner av växtvävnad framställda med entod. (I ett transmissionselektronmikroskop, till skillnad från ett svepelektronmikroskop, passerar elektroner genom provet.) Sådana tunna sektioner gjorde att vi kunde få mycket högupplösta bilder i ett ljusmikroskop och eliminera många av de artefakter som tidigare störde.
Enligt både vävnadsbrotthypotesen och differentialtillväxthypotesen bör spåren som skiljer veckens toppar åt fördjupas allt eftersom bladet utvecklas. Enligt den första hypotesen fördjupas fårorna av sig själva. Enligt den andra, på grund av tillväxten av åsar uppåt från botten av fåran. Detta innebär att om vi räknar hur många celler som förblir i kontakt i de nedre och övre åsarna av vecket (antingen under eller ovanför motsvarande linjer i fåran), kommer det att vara möjligt att slutligen fastställa vilken av de två hypoteserna som ligger närmast sanning. Om det är en fråga om progressiv vävnadsruptur bör antalet kontaktceller på den initiala nivån av "botten" av spåret minska med tiden, eftersom cellerna separeras när spåret fördjupas. Om åsen växer uppåt, vilket antas i differentialtillväxthypotesen, så ökar antingen antalet kontaktceller (om tillväxten av åsarna sker på grund av både celldelning och förlängning) eller förblir oförändrad (om cellerna bara ökar i storlek men dela inte).
Forskare har kommit fram till att fårorna fördjupas inte som ett resultat av cellseparation, utan när åsarna växer uppåt. Även om denna process inte var exakt densamma för veckets nedre och övre åsar, fann vi aldrig en minskning av antalet celler, d.v.s. ett tecken på progressiv bristning. I de övre åsarna ökade till en början antalet kontaktceller, men i de nedre förblev det nästan oförändrat. Ytterligare studier bekräftade också hypotesen om differentiell tillväxt. Till exempel visade det sig att i veck är lagret av epidermala celler kontinuerligt över hela ytan i alla utvecklingsstadier. Vi hittade inga tecken på bristning eller omdifferentiering av epidermis i något skede. Med fjädrande och palmatade blad var resultaten i stort sett desamma. Därför antar vi att, oavsett bladets morfologi, våra slutsatser är korrekta för alla medlemmar av palmfamiljen i allmänhet. En annan kontroversiell fråga löstes dock inte. Varför uppträder de ursprungliga vecken av löv hos vissa palmarter på ett sådant sätt att de antyder vävnadsbrott? Jag ville förstå vilka krafter som påverkar formen på redan bildade veck.
På 1800-talet Man trodde att veck bildas i primordium av ett palmblad eftersom utrymmet inuti den apikala knoppen är begränsat. Denna åsikt bildades under intrycket av utseendet av unga löv: i palmens krona samlas de i täta veck. Kan vi tänka oss att sambandet mellan veckning och begränsat utrymme, så uppenbart i de senare stadierna av bladutvecklingen, även existerar i det skedet när bladprimordiumet fortfarande är litet, i huvudsak mikroskopiskt, och det är svårt att tala om "trängsel"? Det finns indirekta bevis mot ett sådant antagande. Således, om vi överväger att vika helt enkelt som ett resultat av utrymmesbrist, skulle det vara logiskt att förvänta sig att hela ytan på bladbladet skulle vikas. Det finns dock aldrig veck längs plattans kanter. Dessutom, när man analyserar förhållandet mellan utrymmet inuti höljet på ett äldre blad och formen och fördelningen av veck på bladet av ett intilliggande, yngre blad, hittas ingen korrelation mellan det tillgängliga utrymmet för tillväxt, å ena sidan, och konfigurationen och graden av vikning, å andra sidan.
Detta betyder dock inte att det begränsade utrymmet i njuren inte påverkar veckens form alls. I de palmer vars löv är tätt packade i knopparna ser bladets yttre yta platt ut och veckens fåror liknar slitsar. Hos palmer, vars löv är packade mindre tätt i knopparna, sticker vecken ut märkbart, vilket ger intrycket att de uppstod som ett resultat av böjning av bladbladet och inte bristning av vävnaden.
Det skulle vara möjligt att klargöra rollen av "trängsel" i bildandet av bladveckning genom att odla ett separat bladprimordium på ett näringsmedium, d.v.s. under förhållanden där utrymmet för tillväxt inte är begränsat. Enligt preliminära data är det möjligt att odla sådana primordia in vitro med början från tidigt skede, när deras längd är mindre än 1 mm. Men vi har ännu inte gjort en noggrann analys av deras utveckling och vet inte hur jämförbar den är med in vivo-situationen.
Våra studier av palmbladsutveckling har inspirerats av antagandet att när bladbladet skärs till småblad sker en process unik i växtriket - vävnadsruptur. Emellertid har experiment visat att, även om orsaken till att de primära vecken av bladbladet går sönder i separata segment ibland verkligen är vävnadsseparation, är utvecklingen av det vikta bladbladet bara en relativt enkel process - differentierad tillväxt.
I huvudsak är samma morfogenetiska process ansvarig för bladdissektion i palmer som i Zamioculcas arum. Den enda skillnaden är att i arum sker differentierad tillväxt nära bladbladets fria kant och i palmer - i den inre delen av bladets yta på ett visst avstånd från dess kant. Man kan tycka att bladutvecklingen hos palmer är så komplicerad eftersom bladen börjar bildas inuti plattan, och inte längs kanten. Ur denna synvinkel verkar säregenheten med bladutveckling som är karakteristisk för palmer inte så anomal.
Naturligtvis kan vi inte begränsa oss till att bara katalogisera vägarna för växtutveckling. Botanistens slutmål bör vara att korrelera sådan information med resultaten av forskning på molekylär nivå. Vissa molekylärbiologer tror att de regleringssystem som har upptäckts i de växter som studerats i detta ämne fungerar generellt i alla högre växter. Detta är inte nödvändigtvis fallet. Det är mer troligt att skillnaderna i utvecklingsvägar som vi har undersökt här är förknippade med djupgående skillnader i regulatoriska system på molekylär nivå. Studiet av morfogenes är inte värdefullt i sig, men i kombination med information som erhållits inom andra områden av biologisk forskning - bara detta tillvägagångssätt ger hopp om att förstå mekanismerna för tillväxt och utveckling.
Organismen hos en blommande växt är ett system av rötter och skott. Den huvudsakliga funktionen för ovanjordiska skott är att skapa organiska ämnen från koldioxid och vatten med hjälp av solenergi. Denna process kallas luftmatning av växter.
Ett skott är ett komplext organ som består av en stjälk, löv och knoppar som bildas under en sommar.
Huvudsaklig flykt- ett skott utvecklats från knoppen av ett fröembryo.
Sidoskott- ett skott som framträder från en lateral axillär knopp, på grund av vilken stammen förgrenar sig.
Förlängd flykt- skjuta, med långsträckta internoder.
Förkortad flykt- skjuta, med förkortade internoder.
Vegetativt skott- ett skott som bär löv och knoppar.
Generativ flykt- ett skott som bär fortplantningsorgan - blommor, sedan frukt och frön.
Förgrening och styrning av skott
Förgrening- detta är bildandet av sidoskott från axillära knoppar. Ett starkt förgrenat system av skott erhålls när sidoskott växer på ett ("moder") skott, och nästa sidoskott växer på dem, och så vidare. På så sätt fångas så mycket lufttillförsel som möjligt upp. Trädets grenade krona skapar en enorm lövyta.
Tillering- detta är förgrening i vilken stor sidoskott växa från de lägsta knopparna som ligger nära jordens yta eller till och med under jorden. Som ett resultat av tillering bildas en buske. Mycket täta fleråriga buskar kallas torv.
Typer av skottgrening
Under evolutionen uppträdde förgrening i thallus (nedre) växter; i dessa växter delar sig växtpunkterna helt enkelt. Denna förgrening kallas dikotom, det är karakteristiskt för förskottsformer - alger, lavar, levermossar och antocerotiska mossor, samt snår av åkerfräken och ormbunkar.
Med uppkomsten av utvecklade skott och knoppar, monopodial förgrening där en apikala knopp behåller sin dominerande ställning under hela växtens liv. Sådana skott är ordnade och kronorna är smala (cypress, gran). Men om den apikala knoppen är skadad, återställs inte denna typ av förgrening, och trädet förlorar sin typiska utseende(vana).
Den senaste typen av förgrening när det gäller tidpunkten för förekomsten är sympodial, där alla närliggande knoppar kan utvecklas till ett skott och ersätta den föregående. Träd och buskar med denna typ av förgrening kan lätt beskäras, krona bildas, och efter några år växer de nya skott utan att förlora sin vana (lind, äpple, poppel).
En typ av sympodial förgrening falskt dikotom, vilket är karakteristiskt för skott med motsatta blad och knoppar, så istället för föregående skott växer två på en gång (lila, lönn, chebushnik).
Njurstruktur
Knopp- ett rudimentärt, ännu inte utvecklat skott, på toppen av vilket det finns en tillväxtkon.
Vegetativ (bladknopp)- en knopp som består av en förkortad stjälk med rudimentära blad och en växtkotte.
Generativ (blom)knopp- en knopp representerad av en förkortad stjälk med rudimenten av en blomma eller blomställning. En blomknopp som innehåller 1 blomma kallas knopp.
Apikal knopp- en knopp placerad på toppen av stjälken, täckt med unga bladknoppar som överlappar varandra. På grund av den apikala knoppen växer skottet i längd. Det har en hämmande effekt på armhålans knoppar; att ta bort det leder till aktiviteten hos vilande knoppar. Hämmande reaktioner avbryts och knopparna blommar.
På toppen av den embryonala stammen finns tillväxtdelen av skottet - tillväxtkon. Detta är den apikala delen av stammen eller roten, bestående av utbildningsvävnad, vars celler ständigt delar sig genom mitos och ger organet en ökning i längd. På toppen av stammen skyddas tillväxtkonen av knoppfjällliknande blad den innehåller alla skottens element - stjälk, blad, knoppar, blomställningar, blommor. Rotväxtkonen skyddas av en rotkatt.
Lateral axillär knopp- en knopp som uppträder i axen på ett blad, från vilken ett sidoförgrenande skott bildas. De axillära knopparna har samma struktur som den apikala. Sidogrenarna växer därför också vid sina spetsar, och på varje sidogren är även terminalknoppen spetsad.
Överst på skottet finns vanligtvis en apikal knopp, och i bladens axlar finns axillära knoppar.
Förutom apikala och axillära knoppar bildar växter ofta sk tillbehörsknoppar. Dessa knoppar har inte en viss regelbundenhet i placering och kommer från inre vävnader. Källan till deras bildande kan vara pericycle, kambium, parenkym av medullära strålar. Tillfälliga knoppar kan bildas på stjälkar, löv och till och med rötter. Men i struktur skiljer sig dessa knoppar inte från vanliga apikala och axillära. De ger intensiv vegetativ regenerering och reproduktion och är av stor biologisk betydelse. Särskilt rotskottsväxter förökar sig med hjälp av oväntade knoppar.
Vilande knoppar. Inte alla knoppar inser sin förmåga att växa till ett långt eller kort årsskott. Vissa knoppar utvecklas inte till skott på många år. Samtidigt förblir de vid liv, kapabla till vissa villkor utvecklas till ett lummigt eller blommande skott.
De verkar sova, varför de kallas sovknoppar. När huvudstammen bromsar sin tillväxt eller skärs ner, börjar de vilande knopparna växa, och lummiga skott växer från dem. Sålunda är vilande knoppar en mycket viktig reserv för återväxt av skott. Och även utan yttre skador kan gamla träd "föryngras" på grund av dem.
Vilande knoppar, mycket karakteristisk för lövträd, buskar och ett antal fleråriga örter. Dessa knoppar utvecklas inte till normala skott på många år, de förblir ofta vilande under hela växtens liv. Vanligtvis växer vilande knoppar årligen, exakt lika mycket som stjälken tjocknar, varför de inte begravs av växande vävnader. Stimulansen för att väcka vilande knoppar är vanligtvis stammens död. När man hugger ner till exempel en björk, bildas stubbväxt av sådana vilande knoppar. Vilande knoppar spelar en speciell roll i buskars liv. Busken skiljer sig från ett träd i sin flerstammiga natur. Vanligtvis fungerar inte huvudmoderstammen i buskar på länge, flera år. När tillväxten av huvudstammen avtar vaknar vilande knoppar och dotterstammar bildas av dem, som överträffar modern i tillväxten. Således uppstår själva buskformen som ett resultat av aktiviteten hos vilande knoppar.
Blandad njure- en knopp som består av en förkortad stjälk, rudimentära blad och blommor.
Njurförnyelse- en övervintringsknopp av en flerårig växt från vilken ett skott utvecklas.
Vegetativ förökning av växter
| Sätt | Ritning | Beskrivning | Exempel |
Krypande skott |  | Krypande skott eller rankor, i vilkas noder små växter med löv och rötter utvecklas | Klöver, tranbär, klorofytum |
Rhizom |  | Med hjälp av horisontella rhizomer täcker växter snabbt ett stort område, ibland flera kvadratmeter. De äldre delarna av rhizomen dör gradvis och förstörs, och enskilda grenar separeras och blir självständiga. | Lingon, blåbär, vetegräs, liljekonvalj |
Knölar |  | När det inte finns tillräckligt med knölar kan man föröka sig med delar av knölen, knoppögon, groddar och toppar av knölar. | Jordärtskocka, potatis |
Lökar |  | Från sidoknopparna på moderlöken bildas dotterknoppar - barn, som lätt separeras. Varje dotterlök kan producera en ny växt. | Pilbåge, tulpan |
Lövsticklingar |  | Bladen planteras i våt sand, och på dem utvecklas oväntade knoppar och tillfälliga rötter | Violett, sansevieria |
Genom skiktning |  | På våren, böj det unga skottet så att dess mittdel vidrör marken och toppen riktas uppåt. På den nedre delen av skottet under knoppen måste du skära barken, fästa skottet i jorden på klippplatsen och täcka den med fuktig jord. Till hösten bildas adventiva rötter. | Vinbär, krusbär, viburnum, äppelträd |
Skjut sticklingar | En avskuren gren med 3-4 blad placeras i vatten, eller planteras i våt sand och täcks för att skapa gynnsamma förhållanden. Adventiva rötter bildas på den nedre delen av sticklingen. | Tradescantia, pil, poppel, vinbär |
|
Rotsticklingar |  | En rotstickling är en rotbit som är 15-20 cm lång Om du skär av en bit maskrosrot med en spade, bildas det på sommaren oväntade knoppar, av vilka nya växter bildas. | Hallon, nypon, maskros |
Rotsugare |  | Vissa växter kan bilda knoppar på sina rötter | |
Ympning med sticklingar |  | Först odlas ettåriga plantor som kallas vilda blommor från frön. De fungerar som en grundstam. Sticklingar tas från en odlad växt - det här är en scion. Sedan ansluts stamdelarna av scion och grundstammen och försöker koppla ihop deras kambium. På så sätt växer vävnaderna ihop lättare. | Fruktträd och buskar |
Njurtransplantation |  | MED fruktträd skär av ett årsskott. Ta bort bladen, lämna bladskaftet. Med hjälp av en kniv görs ett snitt i barken i form av bokstaven T. En utvecklad knopp från en odlad växt, 2-3 cm lång, sätts in. Ympningsplatsen knyts hårt. | Fruktträd och buskar |
Vävnadskultur |  | Att odla en växt från pedagogiska vävnadsceller placerade i ett speciellt näringsmedium. | Orkidé, nejlika, gerbera, ginseng, potatis |
Modifieringar av underjordiska skott
Rhizom- ett underjordiskt skott som utför funktionerna av deponering av reservämnen, förnyelse och ibland vegetativ förökning. Rotstocken har inga löv, men har en väldefinierad metamerisk struktur kännetecknas antingen av lövärr och rester av torra löv, eller av lövärr och rester av torra löv, eller av levande fjällliknande blad och placeringen av axillära; knoppar. Adventiösa rötter kan bildas på rhizomen. Från rotstockens knoppar växer dess sidogrenar och ovanjordiska skott.
Rhizomer är karakteristiska främst för örtartade perenner - hovgräs, viol, liljekonvalj, vetegräs, jordgubbar etc. men finns även i buskar och dvärgbuskar. Livslängden för rhizomer varierar från två eller tre till flera decennier.
Knölar- förtjockade köttiga delar av stjälken, bestående av en eller flera internoder. Det finns ovan jord och under jord.
Över huvudet- förtjockning av huvudstammen och sidoskotten. Har ofta löv. Ovanjordiska knölar är en reservoar av näringsämnen och tjänar till vegetativ förökning.
Underground knölar - förtjockning av underhjärtbladen eller underjordiska skott. På underjordiska knölar reduceras löven till fjäll som faller av. I bladens axlar finns knoppar - ögon. Underjordiska knölar utvecklas vanligtvis på stoloner - dotterskott - från knoppar som ligger vid basen av huvudskottet, ser ut som mycket tunna vita stjälkar som bär små färglösa fjällliknande löv, växer horisontellt. Knölar utvecklas från stolons apikala knoppar.
Glödlampa- ett underjordiskt, mer sällan ovanjordsskott med en mycket kort förtjockad stjälk (botten) och fjälliga, köttiga, saftiga blad som lagrar vatten och näringsämnen, främst socker. Ovanjordiska skott växer från lökarnas apikala och axillära knoppar, och oväntade rötter bildas på botten. Beroende på placeringen av bladen klassificeras lökar i fjällande (lök), imbricerade (lilja) och prefabricerade eller komplexa (vitlök). I axilen på vissa fjäll av glödlampan finns knoppar från vilka dotterlökar utvecklas - barn. Lökar hjälper växten att överleva under ogynnsamma förhållanden och är ett organ för vegetativ förökning.
Knölar— utåt liknar lökar, men deras blad tjänar inte som lagringsorgan, de är torra, filmiga, ofta rester av slidor av döda gröna blad. Lagringsorganet är stamdelen av knölen, den är förtjockad.
Ovanjordiska stoloner (fransar)- kortlivade krypskott som används för vegetativ förökning. Finns i många växter (drupes, bentgräs, jordgubbar). De saknar vanligtvis utvecklade gröna blad, deras stjälkar är tunna, ömtåliga, med mycket långa internoder. Stolonens apikala knopp, böjd uppåt, producerar en rosett av löv som lätt slår rot. Efter att den nya växten har slagit rot förstörs stolonerna. Det populära namnet för dessa ovanjordiska stolons är mustasch.
ryggar- förkortade skott med begränsad tillväxt. Hos vissa växter bildas de i bladens axlar och motsvarar sidoskotten (hagtorn) eller bildas på stammarna av vilande knoppar (gräshoppor). Karakteristisk för växter i varma och torra odlingsområden. Utför en skyddsfunktion.
Suckulenta skott- ovanjordiska skott anpassade för att samla vatten. Vanligtvis är bildandet av ett saftigt skott förknippat med förlust eller metamorfos (omvandling till taggar) av löv. Den suckulenta stammen utför två funktioner - assimilering och vattenlagring. Karakteristiskt för växter som lever under förhållanden med långvarig brist på fukt. Stamsuckulenter är mest representerade i familjen kaktusar och euphorbia.