Молекула РНК також полімер, мономерами якого є рибонуклеотиди, РНК є одноланцюжковою молекулою. Вона побудована так само, як і один з ланцюгів ДНК. Нуклеотиди РНК схожі на нуклеотиди ДНК, хоч і не тотожні їм. Їх теж чотири, і вони складаються з осаток азотистої основи, пентози та фосфорної кислоти. Три азотисті основи абсолютно такі ж, як у ДНК: А, Гі Ц. Однак замість Ту ДНК у РНК присутня близька за будовою піримідинова основа – урацил ( У). основне різницю між ДНК і РНК – це характер вуглеводу: в нуклотидах ДНК моносахарид – дезоксирибоза, а РНК – рибоза. Зв'язок між нуклеотидами здійснюється, як і ДНК, через цукор і залишок фосфорної кислоти. На відміну від ДНК, вміст якої у клітинах певних організмів постійно, вміст РНК у них коливається. Воно помітно вище там, де відбувається інтенсивний синтез.
Щодо виконуваних функцій розрізняють кілька видів РНК.
Транспортна РНК (ТРНК). Молекули тРНк найкоротші: вони складаються лише з 80-100 нуклеотидів. Молекулярна маса таких частинок дорівнює 25-30 тис. Транспортні РНК переважно містяться в цитоплазмі клітини. Функція їх полягає у перенесенні амінокислот у рибосоми, до місця синтезу білка. Із загального вмісту РНК клітин на частку тРНК припадає близько 10%.
Рибосомна РНК (РРНК). Це великі молекули: до їх складу входить 3-5 тис. нуклеотидів, відповідно їхня молекулярна маса досягає 1-1,5 млн. рибосомних РНК складають істотну частину рибосоми. Із загального вмісту РНК у клітині частку рРНК припадає близько 90%.
Інформаційна РНК (іРНК), або матрична РНК (МРНК), міститься в ядрі та цитоплазмі. Функція її полягає у перенесенні інформації про структуру білка від ДНК до місця синтезу білка в рибосомах. Перед іРНК припадає приблизно 0,5-1% від загального вмісту РНК клітини. Розмір іРНК коливається у межах – від 100 до 10000 нуклеотидів.
Всі види РНК синтезуються на ДНК, яка служить свого роду матрицею.
ДНК – носій спадкової інформації.
Кожен білок представлений одним або декількома поліпіптидними ланцюгами. Ділянку ДНК, що несе інформацію про один поліпіптидний ланцюг, називають геном. Сукупність молекул ДНК клітини виконує функцію носія генетичної інформації. Генетична інформація передається як від материнської клітини дочірнім клітинам, і від батьків дітям. Ген є одиницею генетичної, або спадкової інформації.
ДНК - носій генетичної інформації в клітині – безпосередньої участі у синтезі білків не бере. У клітинах еукаріотів молекули ДНК містяться в хромосомах ядра і відокремлені ядерною оболонкою від цитоплазми, де відбувається синтез білків. До рибосом - місць збирання білків - висилається з ядра несе інформацію посередник, здатний пройти через пори ядерної оболонки. Таким посередником є інформаційна РНК (ІРНК). За принципом комплементарності вона синтезується на ДНК за участі ферменту, званого РНК- полімеразою.
Інформаційна РНК – це однониткова молекула, і транскрипція йде з одного ланцюга двониткової молекули ДНК. Вона є копією не всієї молекули ДНК, а лише частини її – одного гена у еукаріотів або групи поряд розташованих генів, що несуть інформацію про структуру білків, необхідних для виконання однієї функції у прокаріотів. Таку групу генів називають опероном. На початку кожного оперону знаходиться свого роду посадковий майданчик для РНК-полімерази, що називається промотором.це специфічна послідовність нуклеотидів ДНК, яку фермент «дізнається» завдяки хімічному спорідненості. Тільки приєднавшись до промотору, РНК-полімераза здатна почати інтез РНК. Доходячи до кінця оперону, фермент зустрічає сигнал (у вигляді певної послідовності нуклеотидів), що означає кінець зчитування. Готова іРНК відходить від ДНК і прямує до місця синтезу білків.
У процесі транскрипції можна назвати чотири стадії: 1) зв'язування РНК-полімерази з промотором; 2) ініціація- Початок синтезу. Вона полягає в утворенні першої фосфодіефірного зв'язку між АТФ або ГТФ і другим нуклеотидом синтезується молекули РНК; 3) елонгація- Зростання ланцюга РНК; тобто. послідовне приєднання нуклеотидів один до одного в тому порядку, в якому стоять комплементарні їм нуклеотиди в нитки ДНК, що транскрибується. Швидкість елонгації 50 нуклеотидів за секунду; 4) термінація- Завершення синтезу РНК.
Пройшовши через пори ядерної оболонки, іРНК прямує до рибосом, де здійснюється розшифровка генетичної інформації - переклад її з "мови" нуклеотидів на "мову" амінокислот. Синтез поліпептидних ланцюгів за матрицею іРНК, що відбувається в рибосомах, називають трансляцією(Лат. translation - Переклад).
Амінокислоти, з яких синтезуються білки, доставляються до рибосом за допомогою спеціальних РНК, які називають транспортними (тРНК). У клітині є стільки різних тРНК, скільки кодонів, шифруючих амінокислоти. На вершині «аркуша» кожної тРНК є послідовність трьох нуклеотидів, комплементарних нуклеотидів кодону іРНК. Її називають антикодон.Спеціальний фермент - кодаза - пізнає тРНК і приєднує до "черешка листа" амінокислоту - тільки ту, що кодується триплетом, комплементарним антикодону. На утворення ковалентного зв'язку між тРНК та «своєю» амінокислотою витрачається енергія однієї молекули АТФ.
Щоб амінокислота включилася в полипептидную ланцюг, вона повинна відірватися від тРНК. Це стає можливим, коли тРНК надходить на рибосмосу і антикодон дізнається свій кодон в іРНК. У рибосомі є дві ділянки зв'язування двох молекул тРНК. В одну з цих ділянок, званий акцепторним, надходить тРНК з амінокислотою і приєднується до кодону (I). Ця амінокислота приєднує до себе (акцептує) зростаючий ланцюг білка (II)? Між ними утворюється пептидна зв'язок. тРНК, до якої тепер приєднується разом з кодоном іРНК донорнийділянку рибосоми. У акцепторну ділянку, що звільнився, приходить нова тРНК, пов'язана з амінокислотою, яка шифрується черговим кодоном (III). З донорної ділянки сюди знову переноситься поліпептидний ланцюг, що відірвався, і подовжується ще на одну ланку. Амінокислоти в зростаючому ланцюгу з'єднані в тій послідовності, в якій розташовані кодони, що їх шифрують, в іРНК.
Коли на рибосомі виявляється один із трьох триплетів ( УАА, УАГ, УГА), які є «розділовими знаками» між генами, жодна тРНК не може зайняти місце в акцепторній ділянці. Справа в тому, що не існує антикодонів, комплементарних послідовностей нуклеотидів «розділових знаків». Ланцюга, що відірвався, ні до чого приєднатися в акцепторній ділянці, і він залишає рибосому. Синтез білка завершено.
У прокаріотів синтез білків починається з того, що кодон АУГ, розташований першому місці у копії з кожного гена, займає в рибосомі таку позицію, що з ним взаємодіє антикодон особливою тРНК, об'єднаною з формілментіоніном. Ця змінена форма амінокислоти метіоніну відразу потрапляє в донорну ділянку і виконує роль великої літери у фразі - з неї в бактеріальній клітині починається синтез будь-якого поліпептидного ланцюга. Коли триплет АУГстоїть не першому місці, а всередині копії з гена, він кодує амінокислоту метионин. Після завершення синтезу поліпептидного ланцюга формілметіонін відщеплюється від нього і в готовому білку відсутня.
Для збільшення виробництва білків іРНК часто проходить одночасно не по одній, а по кількох рибосом. Яку структуру, об'єднану однією молекулою іРНК, називають полісомою. На кожній рибосомі в цьому схожому на нитку бус конвеєрі синтезуються однакові білки.
Амінокислоти безперебійно поставляються до рибосом за допомогою тРНК. Віддавши амінокислоту, тРНК залишає рибосому та за допомогою кодази з'єднується. Висока злагодженість всіх «служб комбінату» з виробництва білов дозволяє протягом декількох секунд синтезувати поліпептидні ланцюги, що складаються з сотень амінокислот.
Властивості генетичного коду. Завдяки процесу транскрипції у клітині здійснюється передача інформації від ДНК до білка.
ДНК → іРНК → білок
Генетична інформація, що міститься в ДНК та іРНК, укладена в послідовності розташування нуклеотидів у молекулах.
Яким чином відбувається переклад інформації з «мови» нуклеотидів на «мову» амінокислот? Такий переклад здійснюється за допомогою генетичного коду. Код або шифр, - це система символів для переведення однієї форми інформації до іншої. Генетичний код-це система запису інформації про послідовність розташування амінокислот в білках за допомогою послідовності розташування нуклеотидів в іРНК.
Які ж властивості має генетичний код?
Код триплетен. До складу РНК входять чотири нуклеотиди: А, Р, Ц, У.Якби ми намагалися позначити одну амінокислоту одним нуклеотидом, то 16 із 20 амінокислот залишилися б не зашифровані. Двох літерний код дозволив би зашифрувати 16 амінокислот. Природа створила трилітерний, або триплетний, код. Це означає, що кожна з 20 амінокислот зашифрована послідовністю трьох нуклеотидів, званої триплетом або кодоном.
Код вироджено.Це означає, що кожна амінокислота шифрується більш ніж одним кодоном.Винятки: метеонін та триптофан, кожна з яких кодується одним триплетом.
Код однозначний. Кожен кодон шифрує лише одну амінокислоту.
Між генами є «розділові знаки».У друкованому тексті наприкінці кожної фрази стоїть крапка. Декілька пов'язаних за змістом фраз становлять абзац. Мовою генетичної інформації таким абзацом є оперон і комплементарна йому іРНК. Кожен ген в опероні прокаріотів або окремий ген еукаріотів кодує один поліпептидний ланцюжок - фразу. Так як у ряді випадків за матрицею іРНК послідовно створюється кілька різних поліпептидних ланцюгів, вони повинні бути відокремлені один від одного. Для цього в генетичному році є три спеціальні триплети - УАА, УАГ, УГА, кожен з яких означає припинення синтезу одного поліпептидного ланцюга. Таким чином, ці триплети виконують функцію розділових знаків. Вони знаходяться наприкінці кожного гена.
Усередині гена немає «розділових знаків».
Код є універсальним.Генетичний код єдиний всім живих Землі істот. У бактерій і грибів, пшениці і бавовни, риб і черв'яків, жаб і людини одні й ті самі триплети кодують ті самі амінокислоти.
Принципи ДНК реплікації. Наступність генетичного матеріалу в поколіннях клітин та організмів забезпечується процесом реплікації – подвоєння молекул ДНК.Цей складний процес здійснюється комплексом кількох ферментів і не володіють каталітичною активністю білов, необхідних надання полінуклеотидним ланцюгам потрібної конформації. Внаслідок реплікації утворюються дві ідентичні подвійні спіралі ДНК. Ці так звані дочірні молекули нічим не відрізняються одна від одної та від вихідної материнської молекули ДНК. Реплікація відбувається у клітині перед розподілом, тому кожна дочірня клітина отримує такі самі молекули ДНК, які мала материнська клітина. Процес реплікації заснований на низці принципів:
Тільки в цьому випадку ДНК-полімерази здатна рухатися материнськими нитками і використовувати їх як матриці для безпомилкового синтезу дочірніх ланцюгів. Але повне розкручування спіралей, що складаються з багатьох мільйонів пар нуклеотидів, пов'язане з таким значним числом обертань і такими енергетичними витратами, які неможливі за умов клітини. Тому реплікація у еукаріотів починається одночасно в деяких місцях молекули ДНК. Ділянку між двома точками, в яких починається синтез дочірніх кіл, називають репліконом. Він є одиницею реплікації.
У кожній молекулі ДНК еукаріотичної клітини є багато репліконів. У кожному репліконі можна побачити реплікативну вилку – ту частину молекули ДНК, яка під впливом спеціальних ферментів вже розплелася. Кожна нитка у вилці є матрицею для синтезу комплементарного дочірнього ланцюга. У ході реплікації вилка переміщається вздовж материнської молекули, у своїй розплітаються нові ділянки ДНК. Так як ДНК-полімерази можуть рухатися лише в одному напрямку вздовж матричних ниток, а нитки орієнтовані антипаралельно, то в кожній вилці одночасно ведуть синтез два різні ферментативні комплекси. Причому в кожній вилці один дочірній (лідируючий) ланцюг росте безперервно, а інший (відстає) синтезується окремими фрагментами довжиною в кілька нуклеотидів. Такі ферменти, названі на честь японського вченого, що їх відкрив. фрагментами Оказакизшиваються ДНК-лігазою, утворюючи безперервний ланцюг Механізм утворення дочірніх кіл ДНК фрагментами називають переривчастими.
Потреба в затравці ДНК-полімеразу не здатна починати синтез провідного ланцюга, ні синтез фрагментів козаків. Вона може лише нарощувати вже наявну полінуклеотидну нитку, послідовно приєднуючи дезоксирибонуклеотиди до її 3'-ОН кінця. Звідки ж береться початкова 5'-кінцева ділянка зростаючого ланцюга ДНК? Його синтезує на матриці ДНК особлива РНК-полімераза, яка називається праймазою(Англ. Primer - затравка). Розмір рибонуклеотидної затравки невеликий (менше 20 нуклеотидів) у порівнянні з розміром ланцюга ДНК, що утворюється ДНК-поімеразою. Виконала сво. функції. РНК-затравка видаляється спеціальним ферментом, а утворена при еом пролом зашпаровується ДНК-полімеразою, що використовує як затравку 3'-ВІН кінець сусіднього фрагмента Оказаки.
Проблема недореплікації кінців лінійних молекул ДНК. Видалення крайніх РНК-праймерів, комплементрних 3'-кінців обох ланцюгів лінійної материнської молекули ДНК, призводить до того, що дочірні ланцюги виявляються коротшими за 10-20 нуклеотидів. У цьому полягає проблема недореплікації кінців лінійних молекул.
Проблема недореплікації 3'-кінців лінійних молекул ДНК вирішується еукаріотичними клітинами за допомогою спеціального ферменту. теломерази.
Теломераза є ДНК-полімеразою, що добудовує 3'-концилінійних молекул ДНК хромосом короткими послідовностями, що повторюються. Вони, розташовуючись один за одним, утворюють регулярну кінцеву структуру довжиною до 10 тис. Нуклеотидів. Крім білкової частини, теломераза містить РНК, що виконує роль матриці для нарощування повторами ДНК.
Схема подовження кінців молекул ДНК. Спочатку відбувається комплементарне зв'язування виступаючого кінця ДНК з матричною ділянкою теломеразної РНК, потім теломераза нарощує ДНК, використовуючи як затравку її 3'-ОН кінець, а як матрицю – РНК, що входить до складу ферменту. Ця стадія називається елонгацією. Після цього відбувається транслокація, тобто. переміщення ДНК, подовженої однією повтор, щодо ферменту. Далі йде елонгація і чергова транслокація.
Через війну утворюються спеціалізовані кінцеві структури хромосом. Вони складаються з багаторазово повторених коротких послідовностей ДНК та специфічних білків.
І урацил (на відміну ДНК, що містить замість урацилу тимин). Ці молекули містяться в клітинах всіх живих організмів, а також деяких вірусів.
Основні функції РНК у клітинних організмах - це шаблон для трансляції генетичної інформації в білки та постачання відповідних амінокислот до рибосом. У вірусах є носієм генетичної інформації (кодує білки оболонки та ферменти вірусів). Віроїди складаються з кільцевої молекули РНК і не містять інших молекул. Існує гіпотеза світу РНК, згідно з якою, РНК постали перед білками і були першими формами життя.
Клітинні РНК утворюються в ході процесу, що називається транскрипцією,тобто синтезу РНК на матриці ДНК, що здійснюється спеціальними ферментами – РНК-полімерази. Потім матричні РНК (мРНК) беруть участь у процесі, що називається трансляцією. Трансляція - Це синтез білка на матриці мРНК за участю рибосом. Інші РНК після транскрипції піддаються хімічним модифікаціям, і після утворення вторинної та третинної структур виконують функції, що залежать від типу РНК.
Для одноланцюгової РНК характерні різноманітні просторові структури, в яких частина нуклеотидів одного і того ж ланцюга спарена між собою. Деякі високоструктуровані РНК беруть участь у синтезі білка клітини, наприклад, транспортні РНК служать для впізнавання кодонів та доставки відповідних амінокислот до місця синтезу білка, а матричні РНК служать структурною та каталітичною основою рибосом.
Однак функції РНК у сучасних клітинах не обмежуються їхньою роллю у трансляції. Так мРНК беруть участь у еукаріотичних матричних РНК та інших процесах.
Крім того, що молекули РНК входять до складу деяких ферментів (наприклад, теломерази) в окремих РНК виявлено власну ензиматичну активність, здатність вносити розриви в інші молекули РНК або, навпаки, «склеювати» два РНК-фрагменти. Такі РНК називаються рибозимами.
Ряда вірусів складаються з РНК, тобто вони грає роль, що у вищих організмах виконує ДНК. На підставі різноманітності функцій РНК у клітині було висунуто гіпотезу, за якою РНК - перша молекула, здатна до самовідтворення в добіологічних системах.
Історія вивчення РНК
Нуклеїнові кислоти були відкриті в 1868 рокушвейцарським вченим Йоганном Фрідріхом Мішером, який назвав ці речовини "нуклеїн", оскільки вони були виявлені в ядрі (лат. Nucleus). Пізніше було виявлено, що бактеріальні клітини, в яких немає ядра, також містять нуклеїнові кислоти.
Значення РНК у синтезі білків було припущено в 1939 рокуу роботі Торберна Оскара Касперссона, Жана Брачета та Джека Шульца. Джерард Маірбакс виділив першу матричну РНК, що кодує гемоглобін кролика і показав, що при її введенні в ооцити утворюється той же білок.
У Радянському Союзі у 1956-57 рокахпроводилися роботи (А. Білозерський, А. Спірін, Е. Волкін, Ф. Астрахан) щодо визначення складу РНК клітин, які привели до висновку, що основну масу РНК у клітині складають рибосомні РНК.
У 1959 рокуПівнічно Очоа отримав Нобелівську премію з медицини за відкриття механізму синтезу РНК. Послідовність з 77 нуклеотидів однієї з тРНК дріжджів S. cerevisiae була визначена в 1965 рокув лабораторії Роберта Холле, за що в 1968 рокувін отримав Нобелівську премію з медицини.
У 1967 Карл Везе припустив, що РНК мають каталітичні властивості. Він висунув так звану Гіпотезу РНК-світу, в якому РНК прото-організмів служили як молекули зберігання інформації (зараз ця роль виконується ДНК) і як молекули, які каталізували метаболічні реакції (зараз це роблять ферменти).
У 1976 Уолтер Фаєрс та його група з Гентського університету (Голландія) вперше визначили послідовність геному РНК - бактеріофага MS2, що міститься у вірусі.
На початку 1990-хбуло виявлено, що введення чужорідних генів у геном рослин призводить до пригнічення виразу аналогічних генів рослини. Приблизно в цей час було показано, що РНК довжиною близько 22 основ, які зараз називаються мікро-РНК, відіграють регуляторну роль в онтогенезі круглих черв'яків.
Гіпотеза про значення РНК у синтезі білків була висловлена Торб'єрном Касперссоном (Torbjörn Caspersson) на основі досліджень 1937-1939 рр.., в результаті яких було показано, що клітини, що активно синтезують білок, містять велику кількість РНК. Підтвердження гіпотези було отримано Юбером Шантренном (Hubert Chantrenne).
Особливості будови РНК
Нуклеотиди РНК складаються з цукру - рибози, до якої в положенні 1" приєднана одна з основ: аденін, гуанін, цитозин або урацил. Фосфатна група об'єднує рибози в ланцюжок, утворюючи зв'язки з 3" атомом вуглецю однієї рибози та в 5" положенні. Фосфатні групи при фізіологічному рН негативно заряджені, тому РНК можна назвати поліаніоном.
РНК транскрибується як полімер чотирьох основ (аденіну (A), гуаніну (G), урацилу (U) та цитозину (C)), але в «зрілій» РНК є багато модифікованих основ і цукрів. Загалом у РНК налічується близько 100 різних видів модифікованих нуклеозидів, з яких:
-2"-О-метилрибозанайчастіша модифікація цукру;
- Псевдоурідін- Найчастіше модифікована основа, яка зустрічається найчастіше. У псевдоуридине (Ψ) зв'язок між урацилом і рибозою не C - N, а C - C, цей нуклеотид зустрічається в різних положеннях молекул РНК. Зокрема, псевдоурідін є важливим для функціонування тРНК.
Ще однією модифікованою основою, про яку варто сказати є - гіпоксантин, деамінований гуанін, нуклеозид якого зветься інозин. Інозин грає важливу роль у забезпеченні виродженості генетичного коду.
Роль багатьох інших модифікацій не до кінця вивчена, але в рибосомальній РНК багато пост-транскрипційних модифікацій знаходяться у важливих для функціонування рибосоми ділянках. Наприклад, на одному з рибонуклеотидів, що беруть участь у освіті пептидного зв'язку. Азотисті основи у складі РНК можуть утворювати водневі зв'язки між цитозином та гуаніном, аденіном та урацилом, а також між гуаніном та урацилом. Однак можливі інші взаємодії, наприклад, кілька аденінів можуть утворювати петлю, або петля, що складається з чотирьох нуклеотидів, в якій є пара основ аденін - гуанін.
Важлива структурна особливість РНК, що відрізняє її від ДНК - наявність гідроксильної групи в 2" положенні рибози, яка дозволяє молекулі РНК існувати в А, а не В-конформації, яка найчастіше спостерігається в ДНК. В А-формі глибока і вузька велика борозенка неглибока і широка мала борозенка. Другий наслідок наявності 2 "гідроксильної групи полягає в тому, що конформаційно пластичні, тобто не беруть участь в утворенні подвійної спіралі ділянки молекули РНК можуть хімічно атакувати інші фосфатні зв'язки і їх розщеплювати.
«Робоча» форма одноланцюгової молекули РНК, як і у білків, часто має третинною структурою.Третинна структура утворюється на основі елементів вторинної структури, що утворюється за допомогою водневих зв'язків усередині однієї молекули. Розрізняють кілька типів елементів вторинної структури – стебло-петлі, петлі та псевдовузли. Через велику кількість можливих варіантівспарювання основ, передбачення вторинної структури РНК - набагато складніше завдання, ніж структури білків, але в даний час є ефективні програми, наприклад, mfold.
Прикладом залежності функцій молекул РНК від їхньої вторинної структури є ділянки внутрішньої посадки рибосоми (IRES). IRES - структура на 5" кінці інформаційної РНК, яка забезпечує приєднання рибосоми в обхід звичайного механізму ініціації синтезу білка, вимагає наявності особливої модифікованої основи (кепа) на 5" кінці та білкових факторів ініціації. Спочатку IRES були виявлені у вірусних РНК, але зараз накопичується все більше даних про те, що клітинні мРНК також використовують IRES-залежний механізм ініціації в умовах стресу. Багато типів РНК, наприклад, рРНК і мяРНК (мяРНК) у клітині функціонують у вигляді комплексів з білками, які асоціюють з молекулами РНК після їх синтезу або (у) експорту з ядра в цитоплазму. Такі РНК-білкові комплекси називаються рибонуклеопротеїновими комплексами або рибонуклеопротеїдів.
Матрична рибонуклеїнова кислота (мРНК, синонім – інформаційна РНК, іРНК)- РНК, що відповідає за перенесення інформації про первинну структуру білків від ДНК до місць синтезу білків. мРНК синтезується на основі ДНК у ході транскрипції, після чого, у свою чергу, використовується при трансляції як матриця для синтезу білків. Тим самим мРНК відіграє важливу роль у прояві (експресії).
Довжина типової зрілої мРНК становить від кількох сотень до кількох тисяч нуклеотидів. Найдовші мРНК відзначені у (+) оц РНК-вірусів, наприклад пікорнавірусів, проте слід пам'ятати, що у цих вірусів мРНК утворює весь їх геном.
Переважна більшість РНК не кодує білок. Ці РНК, що не кодують, можуть транскрибувати з окремих генів (наприклад, рибосомальні РНК) або бути похідними інтронів. Класичні, добре вивчені типи РНК, що не кодують, - це транспортні РНК (тРНК) і рРНК, що беруть участь у процесі трансляції. Існують також класи РНК, відповідальні за регулювання генів, процесинг мРНК та інші ролі. Крім того, є і молекули РНК, що не кодують, здатні каталізувати хімічні реакції, такі, як розрізання і лігування молекул РНК. За аналогією з білками, здатними каталізувати хімічні реакції - ензимами (ферментами), каталітичні молекули РНК називаються рибозимами.
Транспортні (тРНК)- малі, що складаються з приблизно 80 нуклеотидів, молекули з консервативною третинною структурою. Вони переносять специфічні амінокислоти до місця синтезу пептидного зв'язку у рибосомі. Кожна тРНК містить ділянку для приєднання амінокислоти та антикодон для впізнавання та приєднання до кодону мРНК. Антикодон утворює водневі зв'язки з кодоном, що поміщає тРНК у положення, що сприяє утворенню пептидного зв'язку між останньою амінокислотою утвореного пептиду та амінокислотою, приєднаною до тРНК.
Рибосомальні РНК (рРНК)- каталітична складова рибосом. Еукаріотичні рибосоми містять чотири типи молекул рРНК: 18S, 5.8S, 28S та 5S. Три із чотирьох типів рРНК синтезуються на полісомах. У цитоплазмі рибосомальні РНК поєднуються з рибосомальними білками і формують нуклеопротеїни, які називаються рибосомами. Рибосома приєднується до мРНК та синтезує білок. рРНК становить до 80% РНК, виявляється у цитоплазмі еукаріотичної клітини.
Незвичайний типРНК, що діє як тРНК і мРНК (тмРНК) виявлений у багатьох бактеріях та пластидах. При зупинці рибосоми на дефектні мРНК без стоп-кодонів тмРНК приєднує невеликий пептид, що направляє білок на деградацію.
Мікро-РНК (21-22 нуклеотиду завдовжки)знайдені у еукаріотів і впливають через механізм РНК-інтерференції. При цьому комплекс мікро-РНК та ферментів може призводити до метилювання нуклеотидів у ДНК промотора гена, що є сигналом для зменшення активності гена. При використанні іншого типу регулювання мРНК, комплементарна мікро-РНК, деградує. Проте є й миРНК, які збільшують, а чи не зменшують експресію генів.
Малі інтерферуючі РНК (міРНК, 20-25 нуклеотидів)часто утворюються в результаті розщеплення вірусних РНК, але існують і ендогенні клітинні міРНК. Малі інтерферуючі РНК також діють через РНК-інтерференцію за подібними до мікро-РНК механізмів.
Порівняння з ДНК
Між ДНК та РНК є три основні відмінності:
1 . ДНК містить цукор дезоксирибозу, РНК - рибозу, яка має додаткова, порівняно з дезоксирибозою, гідроксильна група. Ця група збільшує можливість гідролізу молекули, тобто зменшує стабільність молекули РНК.
2.
Нуклеотид, комплементарний аденіну, у РНК не тімін, як у ДНК, а урацил – неметильована форма тиміну.
3.
ДНК існує у формі подвійної спіралі, що складається із двох окремих молекул. Молекули РНК, у середньому, набагато коротші і переважно одноланцюгові. Структурний аналіз біологічно активних молекул РНК, включаючи тРНК, рРНК мяРНК та інші молекули, які не кодують білків, показав, що вони складаються не з однієї довгої спіралі, а з численних коротких спіралей, розташованих близько один до одного і утворюють щось схоже на третинну структуру білка. В результаті цього РНК може каталізувати хімічні реакції, наприклад пептид-трансферазний центр рибосоми, що бере участь в утворенні пептидного зв'язку білків, повністю складається з РНК.
Особливості функцій:
1. Процесинг
Багато РНК беруть участь у модифікації інших РНК. Інтрони вирізують із про-мРНК сплайсосоми, які, крім білків, містять кілька малих ядерних РНК (мяРНК). Крім того, інтрони можуть каталізувати власне вирізування. Синтезована в результаті транскрипції РНК також може бути модифікована хімічно. У еукаріотів хімічні модифікації нуклеотидів РНК, наприклад, їх метилювання, виконується малими ядерними РНК (мяРНК, 60-300 нуклеотидів). Цей тип РНК локалізується в ядерці та тільцях Кахаля. Після асоціації мяРНК з ферментами м'яРНК зв'язується з РНК-мішенню шляхом утворення пар між основами двох молекул, а ферменти модифікують нуклеотиди РНК-мішені. Рибосомальні та транспортні РНК містять багато подібних модифікацій, конкретне положення яких часто зберігається у процесі еволюції. Також можуть бути модифіковані мяРНК та самі мяРНК.
2. Трансляція
ТРНК приєднують певні амінокислоти в цитоплазмі і прямує до місця синтезу білка іРНК де зв'язується з кодоном і віддає амінокислоту яка використовується для синтезу білка.
3. Інформаційна функція
У деяких вірусів РНК виконує ті функції, які ДНК виконує у еукаріотів. Також інформаційну функціювиконує іРНК, яка переносить інформацію про білки і є місцем його синтезу.
4. Регуляція генів
Деякі типи РНК беруть участь у регуляції генів, збільшуючи або зменшуючи його активність. Це звані миРНК (малі интерферирующие РНК) і микро-РНК.
5. Каталітичнафункція
Є так звані ферменти, які відносяться до РНК, вони називаються рибозими. Ці ферменти виконують різні функції та мають своєрідну будову
скор., RNA ) лінійний полімер, утворений ковалентно пов'язаними рибонуклеотидними мономерами.Опис
Рибонуклеїнові кислоти (РНК) - полімери нуклеотидів, до складу яких входять залишок ортофосфорної кислоти, рибоза (на відміну від ДНК, що містить дезоксирибозу) і азотисті основи - аденін, цитозин, гуанін і урацил (на відміну від тим, що містить замість ураци). Ці молекули містяться у всіх живих організмів, а також у деяких вірусах. У деяких РНК є носієм генетичної інформації. РНК, як правило, побудовані з одного полінуклеотидного ланцюга. Відомі поодинокі приклади двоспіральних молекул РНК. Розрізняють 3 основні типи РНК: рибосомну (рРНК), транспортну (тРНК) та інформаційну або матричну (іРНК, мРНК). Матрична РНК служить передачі інформації, закодованої в ДНК, рибосомам, синтезуючим . Кодуюча послідовність мРНК визначає послідовність поліпептидного амінокислотного ланцюга білка. Проте переважна більшість різновидів РНК не кодує білок (наприклад, тРНК та рРНК). Існують й інші РНК, що не кодують, наприклад, РНК, відповідальні за регуляцію генів і процесинг мРНК; РНК, що каталізують розрізання та лігування молекул РНК. За аналогією з білками, здатними каталізувати хімічні реакції, - ензимами, каталітичні молекули РНК називаються рибозимами. Мікро-РНК (розміром 20-22 нуклеотидних пар) та малі інтерферуючі РНК (міРНК, розміром 20-25 нуклеотидних пар) здатні зменшувати або збільшувати експресію генів через механізм РНК-інтерференції. Специфічні білки системи спрямовуються за допомогою мікро- і миРНК до цільових послідовностей МРНК та розрізають їх, внаслідок чого порушується процес трансляції. На основі механізму РНК-інтерференції розроблено перспективну нова технологіяраку, спрямовану «виключення» (сайленсинг, від англ. silence - мовчання) генів, відповідальних зростання і розподіл ракових клітин. В даний час активно розробляються методи доставки за допомогою спеціалізованих цільових міРНК пухлинні клітини.
Автори
- Народицький Борис Савельєвич
- Ширинський Володимир Павлович
- Нестеренко Людмила Миколаївна
Джерела
- Alberts B., Johnson A., Lewis J. та ін. Molecular Biology of the Cell. 4th ed. - N.Y.: Garland Publishing, 2002. - 265 p.
- Рис Еге., Стернберг М. Введення в молкулярну біологію. Від клітин до атомів. – М.: Світ, 2002. – 154 с.
- Рибонуклеїнові кислоти // Вікіпедія, вільна енциклопедія. - http://ua.wikipedia.org/wiki/Рібонуклеїнові_кислоти (дата звернення: 02.10.2009).
За хімічною будовою РНК (рибонуклеїнова кислота) є нуклеїновою кислотою, багато в чому схожою з ДНК. Важливими відмінностями від ДНК є те, що РНК складається з одного ланцюга, сам ланцюг коротший, замість тиміну в РНК присутній урацил, замість дезоксирибози - рибоза.
За будовою РНК є біополімером, мономерами якого є нуклеотиди. Кожен нуклеотид складається з залишку фосфорної кислоти, рибози та азотистої основи.
Звичайними для РНК азотистими основами є аденін, гуанін, урацил та цитозин. Аденін і гуанін відносяться до пуринів, а урацил і цитозин – до піримідинів. Пуринові основи складаються з двох кілець, а піримідинові з одного. Крім перелічених азотистих основ у РНК зустрічаються й інші (в основному різні модифікації перерахованих), у тому числі характерний для ДНК тімін.
Рибоза – це пентоза (вуглевод, що включає п'ять атомів вуглецю). На відміну від дезоксирибози має додаткову гідроксильну групу, що робить РНК більш активною в хімічних реакціяхпроти ДНК. Також як і у всіх нуклеїнових кислотах пентоза РНК має циклічну форму.
Нуклеотиди з'єднані в полінуклеотидний ланцюг ковалентними зв'язками між залишками фосфорної кислоти та рибозою. Один залишок фосфорної кислоти пов'язаний із п'ятим атомом вуглецю рибози, а інший (від сусіднього нуклеотиду) пов'язаний з третім атомом вуглецю рибози. Азотисті основи пов'язані з першим атомом вуглецю рибози і розташовуються перпендикулярно фосфатно-пентозному кістяку.
Ковалентно пов'язані нуклеотиди утворюють первинну структуру молекули РНК. Однак за своєю вторинною та третинною будовою РНК бувають дуже різними, що пов'язано з безліччю виконуваних ними функцій та існуванням різних типів РНК.
Вторинна структура РНК формується за рахунок водневих зв'язків, що виникають між азотистими основами. Однак, на відміну від ДНК, у РНК ці зв'язки виникають не між різними (двома) ланцюгами полінуклеотиду, а за рахунок різних способів складання (петлі, вузли та ін.) одного ланцюга. Таким чином, вторинна структура молекул РНК буває куди різноманітніша, ніж у ДНК (де це майже завжди подвійна спіраль).
Будова багатьох молекул РНК також передбачає третинну структуру, коли згортаються вже спарені з допомогою водневих зв'язків ділянки молекули. Наприклад, молекула транспортної РНК лише на рівні вторинної структури згортається у форму, що нагадує конюшинний лист. А на рівні третинної структури згортається так, що стає схожою на літеру Г.
Рибосомальна РНК утворює комплекси з білками (рибонуклеопротеїди).
Що таке ДНК та РНК? Які їхні функції та значення у нашому світі? З чого вони складаються та як працюють? Про це і не лише розповідається у статті.
Що таке ДНК та РНК
Біологічні науки, що вивчають принципи зберігання, реалізації та передачі генетичної інформації, структуру та функції нерегулярних біополімерів відносяться до молекулярної біології.
Біополімери, високомолекулярні органічні сполуки, що утворилися із залишків нуклеотидів, є нуклеїновими кислотами. Вони зберігають інформацію про живий організм, визначають його розвиток, зростання, спадковість. Ці кислоти беруть участь у біосинтезі білка.
Розрізняють два види нуклеїнових кислот, що містяться в природі:
- ДНК - дезоксирибонуклеїнова;
- РНК - рибонуклеїнова.
Про те, що таке ДНК, світові було повідано 1868 року, коли її відкрили у клітинних ядрах лейкоцитів та сперматозоїдів лосося. Пізніше вони були виявлені у всіх тварин та рослинних клітинах, а також у бактеріях, вірусах та грибах. У 1953 році Дж. Вотсон та Ф. Крик в результаті рентгено-структурного аналізу вибудували модель, що складається з двох полімерних ланцюгів, які закручені спіраллю одна навколо іншої. В 1962 ці вчені були удостоєні Нобелівської премії за своє відкриття.
Дезоксирибонуклеїнова кислота
Що таке ДНК? Це нуклеїнова кислота, яка містить генотип індивіда та передає інформацію у спадок, самовідтворюючись. Оскільки ці молекули дуже великі, є величезна кількість можливих послідовностей з нуклеотидів. Тому кількість різних молекул є практично нескінченним.
Структура ДНК
Це найбільші біологічні молекули. Їх розмір становить від однієї чверті у бактерій до сорока міліметрів у ДНК людини, що набагато більше за максимальний розмір білка. Вони складаються з чотирьох мономерів, структурних компонентівнуклеїнових кислот - нуклеотидів, в які входить азотна основа, залишок фосфорної кислоти та дезоксирибозу.
Азотисті основи мають подвійне кільце з вуглецю та азоту-пурини, і одне кільце - піримідини.
Пуринами є аденін та гуанін, а піримідинами – тимін та цитозин. Вони позначаються великими латинськими літерами: A, G, T, C; а в російській літературі - на кирилиці: А, Г, Т, Ц. За допомогою хімічного водневого зв'язку вони з'єднуються один з одним, у результаті з'являються нуклеїнові кислоти.
У Всесвіті саме спіраль є найпоширенішою формою. Так і структура ДНК молекули також має її. Полінуклеотидний ланцюжок закручений на зразок гвинтових сходів.
Ланцюги в молекулі спрямовані протилежно один від одного. Виходить, якщо в одному ланцюгу від 3"-кінця до 5", то в іншому ланцюгу орієнтація буде навпаки від 5"-кінця до 3".
Принцип комплементарності
Дві нитки з'єднуються в молекулу азотистими основами таким чином, що аденін має зв'язок із тиміном, а гуанін – лише з цитозином. Послідовно розташовані нуклеотиди одного ланцюга визначають іншу. Ця відповідність, що лежить в основі появи нових молекул у результаті реплікації чи подвоєння, стала називатися комплементарністю.
Виходить, що число аденілових нуклеотидів дорівнює числу тимідилових, а гуанілові дорівнюють кількості цитидилових. Ця відповідність почала називатися «правилом Чаргаффа».
Реплікація
Процес самовідтворення, що протікає під контролем ферментів, є основною властивістю ДНК.
Все починається з розкручування спіралі завдяки ферменту ДНК-полімерази. Після розриву водневих зв'язків, в одній та іншій нитках синтезується дочірній ланцюг, матеріалом для якого виступають вільні нуклеотиди, що є в ядрі.
Кожен ланцюг ДНК є матрицею нового ланцюга. В результаті з однієї виходять дві абсолютно ідентичні материнські молекули. При цьому одна нитка синтезується суцільною, а інша спочатку фрагментарно, потім з'єднуючись.
Гени ДНК
Молекула несе у собі всю важливу інформаціюпро нуклеотиди, визначає розташування амінокислот у білках. ДНК людини та всіх інших організмів зберігає відомості про її властивості, передаючи їх нащадкам.
Частиною її є ген – група нуклеотидів, яка кодує інформацію про білок. Сукупність генів клітини утворює її генотип чи геном.
Гени розташовані певному ділянці ДНК. Вони складаються з певного числа нуклеотидів, які розташовані у послідовній комбінації. Мається на увазі те, що ген не може змінити своє місце в молекулі, і він має конкретну кількість нуклеотидів. Їхня послідовність унікальна. Наприклад, отримання адреналіну використовується один порядок, а інсуліну — інший.
Крім генів, в ДНК розташовуються послідовності, що не кодують. Вони регулюють роботу генів, допомагають хромосомам та відзначають початок і кінець гена. Але сьогодні залишається невідомою роль більшості з них.
Рибонуклеїнова кислота
Ця молекула багато в чому схожа на дезоксирибонуклеїнову кислоту. Однак вона не така велика, як ДНК. І РНК також складається з полімерних нуклеотидів чотирьох типів. Три з них подібні до ДНК, але замість тиміну до неї входить урацил (U або У). Крім того, РНК складається з вуглеводу — рибози. Головною відмінністю є те, що спіраль цієї молекули є одинарною, на відміну від подвійної ДНК.
Функції РНК
В основі функцій рибонуклеїнової кислоти лежать три різних видівРНК.
Інформаційна передає генетичну інформаціювід ДНК до цитоплазми ядра. Її ще називають матричною. Це незамкнутий ланцюг, який синтезується в ядрі за допомогою ферменту РНК-полімерази. Незважаючи на те, що в молекулі її процентний вміст надзвичайно низький (від трьох до п'яти відсотків клітини), на ній лежить найважливіша функція - бути матрицею для синтезу білків, інформуючи про їхню структуру з молекул ДНК. Один білок кодується однією специфічною ДНК, тому їх числове значення дорівнює.
Рибосомна переважно складається з цитоплазматичних гранул — рибосом. Р-РНК синтезуються у ядрі. На їхню частку припадає приблизно вісімдесят відсотків усієї клітини. Цей вид має складну структуру, утворюючи петлі на комплементарних частинах, що веде до молекулярної самоорганізації в складне тіло. Серед них є три типи у прокаріотів, і чотири — у еукаріотів.
Транспортна діє як «адаптера», вибудовуючи у порядку амінокислоти полипептидной ланцюга. У середньому вона складається з вісімдесяти нуклеотидів. У клітині їх міститься, як правило, майже п'ятнадцять відсотків. Вона призначена переносити амінокислоти туди, де синтезується білок. У клітині налічується від двадцяти до шістдесяти типів транспортної РНК. Вони всіх — подібна організація у просторі. Вони набувають структури, яку називають конюшинним листом.
Значення РНК та ДНК
Коли було відкрито, що таке ДНК, її роль була такою очевидною. Навіть сьогодні, незважаючи на те, що розкрито набагато більше інформації, залишаються без відповідей деякі питання. А якісь, можливо, ще навіть не сформульовані.
Загальновідоме біологічне значення ДНК та РНК полягають у тому, що ДНК передає спадкову інформацію, а РНК бере участь у синтезі білка та кодує білкову структуру.
Однак є версії, що ця молекула пов'язана з нашим духовним життям. Що таке ДНК людини у цьому сенсі? Вона містить всю інформацію про нього, його життєдіяльність та спадковість. Метафізики вважають, що досвід минулих життів, відновлювальні функції ДНК і навіть енергія Вищого "Я" - Творця, Бога міститься в ній.
На їхню думку, ланцюжки містять коди, що стосуються всіх аспектів життя, включаючи духовну частину. Але деяка інформація, наприклад, відновлення свого тіла, розташована в структурі кристала багатовимірного простору, що знаходиться навколо ДНК. Вона є дванадцятигранником і є пам'яттю всієї життєвої сили.
Зважаючи на те, що людина не обтяжує себе духовними знаннями, обмін інформації в ДНК із кристалічною оболонкою відбувається дуже повільно. У середньої людини він становить всього п'ятнадцять відсотків.
Передбачається, що це було зроблено спеціально для скорочення життя людини та падіння на рівень дуальності. Таким чином, у людини росте кармічний обов'язок, а на планеті підтримується необхідний для деяких сутностей рівень вібрації.